kapitola 2.2

Mortalita během vývoje lýkožrouta smrkového (Ips typographus) v oblasti s
bivoltinní populací a středních populačních hustot
Jaroslav Holuša, Karolina Lukášová, Zuzana Šindlářová
Department of Forest Protection and Game Management, Faculty of Forestry and Wood
Sciences, Czech University of Life Sciences, Kamýcká 129, CZ-16521 Prague 6-Suchdol,
Czech Republic
Úvod
Populační dynamiku lýkožrouta smrkového Ips typographus ovlivňuje množství faktorů, které
lze jako komplex velmi obtížně zaznamenat. Mezi nejvýznamnější patří teplota, srážky jak
dlouhodobé tak krátkodobé, vítr, sníh či námraza, vitalita stromů, stanovištní a půdní poměry,
imise, intra a inter specifické vztahy nebo přirození nepřátelé (Skuhravý 2002, Sauvard 2004,
Raffa et al. 2008, Anderbrant et al. 1985; Anderbrant 1990, Wermelinger and Seifert 1998,
Kruger and Mills 1990, Jönsson et al. 2007).). Například Thanasimus formicarius (Linnaeus,
1758) je schopen zredukovat dceřinou generaci lýkožroutů až o 18 % (Mills 1985). Predátoři
hrají významnou roli v počátečních fázích vývoje larvy, zatímco důležitá složka redukující
populaci kůrovce – parazitoidi, preferují hostitele ve finálních larválních fázích a ve fázi
kukly (Kruger & Mills 1990, Feicht 2004). Míra parazitace se v odborné literatuře liší.
Například Wermelinger (2002) uvádí parazitaci v rozmezí 5 % – 55 %, někteří autoři dokonce
vyšší (Markovic & Stojanovic 2003, Weslien 1992), ale většinou se pohybuje kolem 50-ti
procent (Feicht 2004). U druhé generace je podle Faccoli and Bernardinelli 2011 méně než 10
%. Vliv hmyzích predátorů a parazitoidů na populace l. smrkového je patrný v přirozeném
lese, kdežto v kulturních smrčinách je potlačen (Nicolai 1995). Přesné údaje pro stadia
uvádějí jen dva autoři (Thalenhorst 1958, Mills 1996), a to jen pro vajíčka a larvy.
Z hlediska reprodukce byla většina kvantitativních výzkumů týkající se Ips
typographus provedena za kontrolovaných podmínek zaměřena na odhad vlivu hustoty
rozmnožování nebo na sesterské generace (Anderbrandt and Lofqvist,1988). Některá terénní
data o těchto aspektech také existují (Thalenhorst, 1958; Mills, 1986), ale jsou velmi
nedostatečná.
Pro hodnocení dopadu parazitoidů a predátorů na populace kůrovce byly použity různé
metody, jako například spotřeba potravy (např. Dippel et al 1997;. Wermelinger 2002),
analýzy life tables, a přírodní experimenty s vyloučením parazitoidů. Life tabulky nelze
snadno sestavit u kurovců vzhledem k problému překrývajících se generací.
Mills (1986) a Mills a Schlup (1989) vytvořili základní dílčí life tables Ips
typographus ve Švýcarsku a Německu. Tvrdí, že pestrokrovečníci rodu Thanasimus spp. a
larvální ektoparazitoidi měli významný vliv na přežívání. Parazitismus se může lišit v
závislosti na výšce stromů (např. lumčíci Braconidae se jsou početnější v horní části stromu),
i když vztah mezi parazitismem a tloušťkou kůry není jasný. Wermelinger (2002) také uvádí
vyšší parazitismus u I. typographus v horní části stromu, než na bázi.
Na druhou stranu, jejich kryptický život pomáhá populačním studiím, protože příčina
smrti, kdy nastala, je možno posoudit prostřednictvím pravidelného studia odlupováním
borky. Kromě toho může být vliv hustoty kůrovců na mortalitu snadno studován, protože
vzorky (špalky) mohou být považovány za samostatné populace.
Přírodní experimenty s vyloučením nepřátel představuje elegantní metodu, která
umožňuje nejsnadněji posoudit dopad přirozených nepřátel na populace kůrovce, ale jen
zřídka byly provedeny v Evropě. Výjimkou jsou díla Wesliena (1992) a Schrödera a Wesliena
(1994), kteří ve Švédsku, pozorovali mortalitu populace I. typographus a Tomicus piniperda o
83-89% ve srovnání s populacemi v boxech, kde byli vyloučeny parazitoidi a predátoři.
Související studie v Severní Americe také ukázaly, že parazitoidi a predátoři mohou snížit
populace kůrovce v podobném rozsahu (např. Linit and Stephen 1983, Riley and Goyer
1986).
V České republice má lýkožrout zpravidla dvě pokolení v roce (za příznivých
podmínek až tři, za nepříznivých podmínek pouze jednu) a dosti výrazná sesterská pokolení
(Urban 2007). Studium populací lýkožrouta smrkového Ips typographus proběhlo na lokalitě
se střední populační hustotou lýkožrouta smrkového. Účelem této práce studie je získat
podrobná data o bionomii lýkožroutů, stanovit míru parazitace a reprodukční úspěch populace
se středními populačními hustotami a odhalit klíčové faktory, které ovlivňují jejich populační
dynamiku. Na studovaných lokalitách se pravidelně vyskytují dvě generace Ips typographus,
proto je nutno přichystat minimálně dvě série lapáků.
Metodika
U Pusté Polomi se jednalo o porostní stěnu otočenou na jihozápad (49°50'47.255"N,
18°1'38.434"E). V roce 2011 a 2012 byly připraveny dvě série lapáků k zachycení obou
generací na všech lokalitách. První čtyři lapáky byly připraveny na začátku dubna, druhé
koncem června. Série byly nakáceny směrem do porostu v rozestupech 10 m, aby se zabránilo
vzájemnému ovlivnění a byly přikryty větvemi jako obrana proti rychlému usychání stromů.
První generace byla studována od konce dubna do poloviny června a druhá generace od konce
června do srpna. V období líhnutí brouků nové generace byly odvezeny výřezy a byly vloženy
do fotoeklektoru, ale byly ponechány venku, tak aby populace zůstaly pod vlivem přírodních
podmínek. Špalky byly po dvou revidovány v týdenních intervalech, až do okamžiku, kdy
přestali noví brouci špalky opouštět. Výsledná reprodukce byla zjištěna z deseti špalků.
Kontroly sekcí se na počátku vegetační sezóny prováděly každých 7-10 dní. Kontroly
jsme prováděli odkorněním 2 sekcí na 1 lapáku. První v půlce kmene a druhou v půlce
koruny. Sekcí je myšlen 1m dlouhý pás s šířkou cca 0,5 m. Sekerou jsme ji odkornili, odebrali
a v terénu určili druhy podkorního hmyzu. U lýkožrouta smrkového jsme určili počet rodin v
kůře, změřili délky matečních chodeb, spočítali vajíčka (i celkový počet nakladených vajíček)
a požerky a určili stádium vývoje. Z každé kontroly jsme revidovali alespoň 20 – 40 rodin.
Dále byla změřena délka lapáku, na každé sekci jsme změřili tloušťku lýka a kůry
dohromady a změřili střední průměr každé sekce, který slouží k pozdějšímu výpočtu plochy
povrchu sekce.
Po celou sezónu jsme zaznamenávali parazitaci. Na každé sekci jsme identifikovali a
zaznamenali počet larev predátorů v požercích a ektoparazitoidů larev a kukel. Pro každou
chodbu zvlášť jsme nejdříve spočítali počet larev a kukel. Poté jsme každou pozorně prohlédli
pomocí lupy a počet napadených byl zapisován do formuláře. Nejčastěji se vyskytovali larvy
pestrokrovečníků r. Thanasimus, dlouhošíjky Raphidioptera sp. a larvy lumčíků č.
Braconidae.
Počty jednotlivých stadií byly přepočteny na plochu sekce a také byl vyhodnocen
podíl stadií k původnímu počtu nakladených vajíček, vzhledem k tomu, že hustota požerků na
každé sekci byla různá.
Výsledky
Obsazení studovaných sekcí I. typographus bylo značně vysoké v roce 2011. Na všech
studovaných sekcích bylo zjištěno celkem 750 rodin, v jarní generaci bylo 551 rodin a poté
199 letních rodin. Průměrný počet rodin činil za všechny kontroly přezimující generace
5,2±6,6 rodin na 0,1 m2 a 7,3±8,0 u letní generace. Rozdíl není statisticky signifikantní
(Wilcoxonův párový test; z=0,68; p>0,10). Menší počet rodin druhé generace byl způsoben
zřejmě nepříznivým počasím, kvůli kterému mnoho chodeb začalo plesnivět. Mimo I.
typographus bylo na sekcích zjištěno také 1287 rodin Pityogenes chalcographus, 477 rodin
Ips amitinus a jen ojediněle Ips duplicatus. Místa, kde nebylo zjištěno napadení, byla suchá
nebo byli brouci zaliti pryskyřicí, případně se jednalo o místa se zdravým lýkem, ale
neobsazena. Průměrná délka chodby byla 60,1 mm. Průměrný počet vajíček nakladený jednou
samicí přezimující generace byl 30,2±9,7 vajíček, a 37,0±13,0 vajíček. Průměrný počet
vajíček nakladený jednou samicí dceřiné generace nebyl signifikantně odlišný (Wilcoxonův
párový test; z=0,58; p>0,10).
Ze všech sekcí osmi lapáků bylo získáno 304 živých matečných brouků. Infekční
nákazy byly obecně velice nízké.
Vajíčka byla nakladena přezimující generací koncem dubna a dceřinou počátkem
července při dalších kontrolách díky mortalitě výrazně klesá celkový podíl jednotlivých stadií
(obr. 1). Někdy se liší proto, že obsazení sekcí nebylo stejné a bylo nerovnoměrné. Vajíčka se
líhla přibližně po týdnu u obou generací, u přezimující generace trval L1 10 dnů, L2 10 dnů,
L3 méně než 10 dnů, kukla 2 týdny; u dceřiné L1 10 dnů, L2 2 týdny, L3 týden, kukla týden.
Celkový vývoj po vylíhnutí prvních žlutých brouků trval u přezimující generace šest týdnů u
dceřiné tři týdny.
Rok 2011
120
Propoční zastoupení
jednotlivých stádií
100
80
ŽB
K
L3
L2
L1
V
60
40
20
0
Datum
Obr. 1: Podíl jednotlivých stadií při jednotlivých kontrolách na lokalitě Pustá Polom v roce
2011.
Přežívání do stadia brouka bylo 37% u přezimující generace a 11% u dceřiné
generace.
Na larvách třetího instaru a kuklách lýkožroutů nebyly nalezeny téměř žádné larvy
ektoparazitoidů č. Braconidae.
Obsazení studovaných sekcí I. typographus bylo značně vysoké v roce 2012. Na všech
studovaných sekcích bylo zjištěno celkem 820 rodin, v jarní generaci bylo 561 rodin a poté
259 letních rodin. Průměrný počet rodin činil za všechny kontroly přezimující generace
2.54±2.39 rodin na 0,1 m2 a 3.62±2.15 u letní generace. Rozdíl není statisticky signifikantní
((Wilcoxonův párový test,z=2.73; p<0.01. Mimo I. typographus bylo na sekcích zjištěno také
1509 rodin Pityogenes chalcographus a 161 rodin Ips amitinus. Místa, kde nebylo zjištěno
napadení, byla suchá nebo byli brouci zaliti pryskyřicí, případně se jednalo o místa se
zdravým lýkem, ale neobsazena. Průměrná délka chodby byla 71,4 mm. Průměrný počet
vajíček nakladený jednou samicí přezimující generace byl na jaře 39.0±12.0 a 60.2±19.2
vajíček v létě. Průměrný počet vajíček nakladený jednou samicí dceřiné generace byl
signifikantně odlišný (Wilcoxonův párový test, z=7.34, p<0.001).
120
Rok 2012
80
L3
Proporční zastoupení
jednotlivých stádií
100
Ž
B
K
L2
60
40
20
0
Datum
Obr. 2: Podíl jednotlivých stadií při jednotlivých kontrolách na lokalitě Pustá Polom v roce
2012.
Vajíčka byla nakladena přezimující generací počátkem května dubna a dceřinou
v polovině července při dalších kontrolách díky mortalitě výrazně klesá celkový podíl
jednotlivých stadií (obr. 2). Někdy se liší proto, že obsazení sekcí nebylo stejné a bylo
nerovnoměrné. Vajíčka se líhla přibližně po týdnu u obou generací, u přezimující generace
trval L1 10 dnů, L2 10 dnů, L3 méně než 10 dnů, kukla 2 týdny; u dceřiné L1 10 dnů, L2 2
týdny, L3 týden, kukla týden. Celkový vývoj po vylíhnutí prvních žlutých brouků trval u
přezimující generace pět až deset týdnů u dceřiné čtyři až devět týdnů.
Přežívání do stadia brouka bylo 28% u přezimující generace a 16% u dceřiné
generace.
Na larvách třetího instaru a kuklách lýkožroutů nebyly nalezeny žádné larvy
ektoparazitoidů.
V obou letech narůstala mortalita během vývoje lýkožroutů lineárně s časem (Obr. 3).
90
80
70
Days:Mortality:
r = 0,9498; p =
Days:Mortality:
r = 0,9326; p =
y = -5,7547 + 1,1566*x;
0,00003; r 2 = 0,9021
y = -6,1645 + 1,2319*x;
0,00008; r 2 = 0,8697
60
50
40
30
20
10
0
-10
-10
0
10
20
30
Days
40
50
60
70
Mortality
Mortality
Obr. 3: Mortalita vývojových stadií v čase (černé tečky: přezimující generace; bílé tečky:
nová generace) v roce 2011 (vlevo) a 2012 (vpravo).
Diskuse
Lýkožrout smrkový patří mezi druhy kůrovců, kteří ke svému vývoji kolonizují živé stromy
hromadným náletem, řízeným prostřednictvím agregačního feromonu. Proto, aby bylo
napadení úspěšné, musí být denzita brouků dostatečná k překonání odolnostního potenciálu
stromu (Raffa and Berryman 1983). Brouci, kteří přiletí na strom zhruba v polovině jeho
napadání, vykazují nejlepší reprodukční úspěchy (Kausrud et al. 2011). Reprodukční úspěch
lýkožrouta je dále odlišný podle toho, probíhá-li kladení na stojících živých stromech nebo na
ležících pokácených stromech (Hedgren and Schroeder 2004). Růst hustoty obsazení kmene
ovlivňuje míru přežívání potomstva díky stoupající konkurenci o lýko a kanibalismu larev
(Thalenhorst 1958). Mortalita pod kůrou je vyšší u ležících stromů než stojících (Kalina
2000). Samice lýkožrouta smrkového řeší tuto situaci časnějším opuštěním matečné chodby a
založením sesterského pokolení, ale také snížením počtu kladených vajíček (Anderbrant
1990).
Sezónní dynamika I. typographus, která byla monitorovaná v roce 2011 a 2012
pomocí dvou sérií lapáků, se vyznačovala největším nakladením vajíček ve dvou hlavních
vrcholech - na začátku května a července. Byly zjištěny dvě generace, což odpovídalo vlivu
počasí. Na začátku června se díky vyšším teplotám daná stádia dobře vyvíjela. Také červenec
byl zpočátku optimální, ovšem později bylo chladněji a přibývalo srážek.
Na námi zkoumaných lokalitách se počet vykladených vajíček pohyboval v rozmezí
uváděných autorů. Pfeffer (1954) udává počet vajíček v rozmezí 20-100 kusů v závislosti na
tom zda samice prodělala sesterské rojení, průměrný počet stanovil na 60. Wermelinger
(2004) uvádí velikost snůšky až do 80 vajíček na samici. Thalenhorst (1958) uvádí produkci
v rozmezí 35-50 vajíček, tyto hodnoty se zvyšují zahrnutím sesterského přerojování až na
89,3 kusů. Délka vývoje jednotlivých stádií byl podobná jako u Skuhravého (2002): tvorba
chodby a kladení vajíčka 7-10 dnů, délka larev je závislá na okolní teplotě a může trvat 7-50
dnů a žlutý brouk se z kukly stává přibližně po 8 dnech.
Při vysokých hustotách populace se délka vývoje zkracuje, ale kuklení probíhá vždy až
po přijetí minimálního množství potravy a tím dosažení minimální hmotnosti larvy. Mart et al.
(1986) uvádí, že minimální délka larvální chodby byla 20 mm, kukly pak vážily 1.6 mg. Z
tohoto lze nepřímo odvodit vliv hustoty požerků a larválních chodeb na jednotce plochy na
kvalitu populace (Mart et al. 1986). Vysoká mortalita larev je způsobena nejspíše prostorovou
konkurencí. Larvy se sice v požercích snaží vzájemně vyhýbat (Mart et al. 1986), ale při
náhodném křížení jejich chodeb byl pozorován také kanibalismus (Doležal and Sehnal 2007).
Vnitrodruhová konkurence jako důsledek vysokých populačních hustot je tak
považována za hlavní faktor ovlivňující mortalitu a plodnost (Mart et al. 1986, Anderbrant
1988, 1990, Wermelinger 2004, Faccoli and Bernardinelli 2011). Konkurence byla zřejmě
příčinou úmrtnosti také u našeho výzkumu. V literatuře však stále chybí údaje o mortalitě
jednotlivých stádií.
Je obecně známo, že dynamika populace kůrovců je ovlivňována faktory mající vliv na
odolnost stromu, zatímco přirození nepřátelé jsou považováni pouze za minoritní faktor,
v nejlepším případě pouze urychlují kolaps populace kůrovců (Reeve 1997). Počet parazitoidů
se obyčejně zvyšuje s délkou expozice. Jsou schopni se rovnoměrně šířit po ploše porostu,
lokalizovat pod kůrou své hostitele, paralyzovat larvu nebo kuklu a naklást vajíčko (Hougardy
and Grégoire 2001). Obvykle mívají dvě generace do roka stejně jako lýkožrout. Množství
predátorů, patogenů a parazitoidů početně odpovídá populační hustotě brouků, jeho odpověď
je ale o týdny a až rok zpožděná.
Nejběžnějšími zjištěnými predátory I. typographus byli pestrokrovečníci rodu
Thanasimus, stejně jako parazitické vosy (čeledi Pteromalidae, Braconidae) (Eck 1990,
Schopf and Kohler 1995, Weslien and Schroeder 1999, Hulcr 2001, Wermelinger 2002,
Zelený 2007). Míra výskytu všech přirozených nepřátel je závislá na druhu hostitelského
stromu, i jednotlivých jedinců stromu, kde záleží především na textuře kůry (Lawson et al.
1997). V některých případech zkonzumují až 90 % larev lýkožrouta. V jiné studii byl stupeň
predace vždy menší než 10 % nakladených vajec (Faccoli and Bernardinelli 2011). Například
Wermelinger (2002) uvádí parazitaci v rozmezí 5–55 %, někteří autoři dokonce vyšší
(Markovic and Stojanovic 2003), ale většinou se pohybuje kolem 50 % (Feicht 2004).
Wermelinger (2002) zjistil vyšší parazitizmus na lýkožrouta v horní části stromu.
Predace a parazitace byla na námi zkoumaných lokalitách téměř zanedbatelná. I přesto
pestrokrovečník mravenčí zřejmě zredukoval dospělce jarní generace lýkožroutů až o 18 %,
stejně jako to uvedl Mills (1985). V letní generaci byl zaznamenán také hojný výskyt
parazitických vos. Vzhledem k počtu vajíček byl reprodukční úspěch na jednotlivých sekcích
relativně vysoký, tj. 37 % u jarní a 11 % u letní generace v roce 2011 a 28% a 16% v roce
2012. Tato čísla jsou naprosto v intencích známých údajů. Z původního počtu vykladených
vajíček přežívalo podle Thalenhorsta (in Klimetzek and Vité 1989) jen 7-22 % brouků.
Karpinski (1935) zjistil mortalitu I. typographus během vývoje ovlivněnou různými faktory
ve výši 96.3 - 98.8 %. Niemeyer (1987) studoval mortalitu preimaginálních stádií a při počtu
30 000 - 40 000 larev na 1 stromě zjistil přibližně 50-75 % mortalitu.
Z našich dat jsme poprvé analyzovali postupný nárůst úmrtí během vývoje generace I.
typographus vlivem různých faktorů. Překvapivé je, že tato závislost mortality na čase, je
lineární. V literatuře však zatím chybí údaje o mortalitě jednotlivých stádií. Thalenhorstem
(1958) je uváděna 10–15 % a Millsem (1986) 7 % úmrtnost vajíček. Mortalitu larev uvedl
Thalenhorst (1958) jako 15 %.
Seznam použité literatury
Anderbrant O., 1988: Survival of parent and brood adult bark beetles, Ips typographus, in
relation to size, lipid content and re-emergence or emergence day. Physiological
Entomology, 13 (2): 121–129.
Doležal P. & Sehnal F., 2007: Effects of photoperiod and temperature on the development and
diapause of the bark beetle Ips typographus. Journal of Applied Entomology, 131(3): 165 –
173.
Eck R., 1990: Die parasitischen Hymenopteran des Ips typographus in der Phase der
Progradation. Entomologische Abhandlungen, 53: 152–178.
Faccoli M. & Bernardinelli I., 2011: Breeding performance of the second generation in some
bivoltine populations of Ips typographus (Coleoptera Curculionidae) in the south-eastern
Alps. Journal of Pest Science, 84: 15–23.
Feicht E., 2004: Parasitoids of Ips typographus (Col., Scolytidae), thein frequency and
composition in uncontrolled and controlled infested spruce forest in Bavaria. Journal of
Pest Science, 77: 165-172.
Hougardy E. & Grégoire J. C., 2001: Bark-beetle parasitoids population surveys following
storm damage in spruce stands in the Vosges region (France). Integrated Pest Management
Reviews, 6: 163-168.
Hulcr J., 2001: Přirození regulátoři lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) na Šumavě;
bakalářská dipl. práce, Biologická fakulta Jihočeké univerzity v Českých Budějovicích.
Karpiński J.J., 1935: Przyczyny ograniczające rozmnażanie się korników drukarzy (Ips
typographus L. i Ips duplicatus Salhb.) w lesie pierwotnym. Instytut Badawczy Lasów
Państwowych Ser. A, 15: 86 pp.
Lawson S.A., Furuta K. & Katagiri K., 1997: Effect of natural enemy exclusion of Ips
typographus japonicus Niijima (Col., Scolytidae). Journal of Applied Entomology, 121:
89–98.
Markovic C. & Stojanovic A., 2003: Significance of parasitoids in the reduction of oak bark
beetle Scolytus intricanus Ratzeburg (Col., Scolytidae) in Serbia. Journal of Applied
Entomology, 127: 23-28.
Mart C. M., De Jong & Grijpma P., 1986: Competition between larvae of Ips typographus.
Entomologia Experimentalis et Applicata, 41: 121-133.
Mills N. J., 1985: Some observations on the role of predation in the natural regulation of Ips
typographus populations. Journal of Applied Entomology, 99: 209–215.
Niemeyer H., 1987: Erfahrungen mit der Bekämpfung rindenbrütender Borkenkäfer.
Allgemeine Forst und Jagdzeitung, 98, 29–31.
Pfeffer A., 1954: Kůrovec lýkožrout smrkový Ips typographus L. a boj proti němu. II. vyd.
Praha, 46 pp.
Reckmann G., 1950: Kampf dem Borkenkäfer (Ips typographus L.). Berlin 256 pp.
Reeve J. D., 1997: Predation and bark beetle dynamics. Oecologia, 112: 48-54.
Schopf R., Köhler U., 1995: Untersuchungen zur Populationsdynamik der Fichtenborkenkäfer
im Nationalpark Bayerischer Wald, 88-111. In: Nationalpark Bayerischer Wald - 25 Jahre
auf dem Weg zum Naturwald. Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, 190 pp.
Skuhravý V., 2002: Lýkožrout smrkový Ips typographus (L.) a jeho kalamity (Der
Buchdrucker Ips typographus L. und seine Kalamitäten. Spruce bark beetle Ips
typographus and its outbreaks). 1.vyd. Praha, Agrospoj, 196 pp.
Thalenhorst W., 1958: Grundzüge der Populationsdynamik des großen Fichtenborkenkäfers
Ips typographus L.Schriftenr. Forstl. Fak. Univ. Gottingen, 21: 1-126.
Wermelinger B., 2002: Development and distribution of predators and parasitoids during two
consecutive years of an Ips typographus (Col., Scolytidae) infestation. Journal of Applied
Entomology, 126: 521-527.
Wermelinger B., 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus—
a review of recent research. Forest Ecology and Management, 202: 67-82.
Weslien J. & Schroeder L. M., 1999: Population levels of bark beetles and insects in managed
and unamanaged spruce stands. Forest Ecology and Management, 111: 267–275.
Zelený J., 2007: Predátoři a parazitoidi lýkožrouta smrkového (Ips typographus) na Šumavě.
In: Aktuality Šumavského výzkumu III. Sborník z konference. Srní 4.-5.10.2007. Dvořák
L., Šustr P. & Braun V. (eds) Správa Národního parku a Chráněné krajinné oblasti
Šumava, 72–74.