kapitola 4.1

Zhodnocení několika území s podrobnou evidencí obranných opatření za
účelem zhodnocení vlivu obranných opatření na populace kůrovce
Abstrakt
Byl vyhodnocován vliv vybraných faktorů (objem nahodilých těžeb kůrovcových, živelných a
václavkových a použitých obranných opatření v podobě lapáků, případně lapačů) na
populační dynamiku lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) na modelových územích.
Provozní záznamy o výši těžeb, použitých obranných opatřeních a o stavu populací l.
smrkového byly získány z lesohospodářské evidence dotčených majetků. Data byla převedena
do elektronické podoby do matic, na které bylo možné aplikovat nástroje vícenásobné lineární
regrese, vícerozměrné korelace a odhalování vnitřní struktury v datech prostřednictvím
metody PCA. Hlavním cílem práce bylo ověřit, zda existují signifikantní lineární vztahy mezi
populačním růstem l. smrkového a vyšetřovanými faktory. Jako velmi účinné opatření v boji
proti l. smrkovému bylo potvrzeno pečlivé vyhledávání napadených stromů a jejich včasná
asanace. Na populační růst l. smrkového má pozitivní vliv nárůst objemu polomového dříví a
dříví napadeného václavkou.
Klíčová slova
Ips typographus, populační dynamika, lapáky, lapače, nahodilá kůrovcová těžba, živelná
těžba, václavka
Úvod
Lýkožrout smrkový, Ips typographus L. (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae), je jedním z
nejvážnějších škůdců smrku ztepilého (Picea abies (L.) Karts.) v Eurasii (Christiansen and
Bakke 1988; Grégoire and Evans 2004). Velikost populací l. smrkového je dána únosnou
kapacitou materiálu vhodného k rozmnožování a vývoji potomstva. Příznivý substrát mohou
představovat buď oslabené stromy, jejichž obranyschopnost může být překonána, jsou-li
brouci dostatečně početní, nebo čerstvě odumřelé dříví (např. po větrných kalamitách –
polomové dříví) (Schwerdtfeger 1955; Thalenhorst 1958; Švihra 1973; Christiansen and
Bakke 1988; Økland and Berryman 2004). Při nízké populační hustotě může rozmnožování
probíhat na stromech churavých nebo na vývratech, avšak za přemnožení je schopen
masovým náletem oslabit zcela vitální smrky vyčerpáním jejich produkce pryskyřice, a tím je
připravit pro svou reprodukci (Weslien et al. 1989; Křístek and Urban 2004).
Řada autorů uvádí, že množství dříví z větrných polomů představuje hlavní faktor,
který nejvíce ovlivňuje populační dynamiku l. smrkového (Økland and Bjørnstad 2003;
Økland and Berryman 2004) a vytváří příznivé podmínky k přemnožení (Capecki 1978, 1981;
Göthlin et al. 2000; Grodzki et al. 2010). Vznik polomů zpravidla představuje spouštěcí
mechanizmus přemnožení (Skuhravý 2002; Wermelinger 2004). Vrchol abundance l.
smrkového v polomovém dříví závisí na vysychání kůry. V nižších polohách nebo jedná-li se
o zlomy, dochází k vrcholu již druhé léto po disturbanci. V horských polohách nebo
představují-li polomové dříví vývraty, dochází k vrcholu až třetí léto (Forster 1993;
Wermelinger et al. 1999; Becker and Schröter 2000; Göthlin et al. 2000).
Stres v důsledku nízkých srážek ovlivňuje růst a snižuje turgor uvnitř stromu, a tím i
obranyschopnost stromu proti útokům l. smrkového (Skuhravý 2002). Dlouho trvající sucho
může představovat primární podnět pro začátek přemnožení tím, že je pro škůdce k dispozici
více oslabených stromů náchylných k napadení (Berryman 1982; Worrell 1983; Christiansen
and Bakke 1996). Kůrovcovým kalamitám v Norsku v letech 1850 a 1970 předcházelo dlouhé
období velkého sucha (Worrell 1983). Ve Slezské nížině byla potvrzena statisticky
signifikantní závislost mezi délkou období sucha a objemem nahodilých těžeb v roce n+1, což
poukazuje na významný vliv průběhu počasí v daném roce na výši nahodilých těžeb v roce
následujícím (Stanovský 2002).
Za účelem minimalizace napadení žijících stromů l. smrkovým je prováděno nejčastěji
zpracování nahodilé kůrovcové těžby, zpracování polomového dříví a instalace odchytových
zařízení
(Wermelinger
2004).
Realizace
nahodilé
těžby
napadených
stromů
je
nejrozšířenějším obranným opatřením proti l. smrkovému. Dostatečně účinná je však jen
tehdy, když (i) jsou stromy pokáceny a asanovány dříve, než se začnou objevovat dospělí
brouci nové generace, (ii) výřezy jsou odkorněny před jejich skladováním v lese nebo
v blízkosti lesa nebo jsou z lesa odvezeny a (iii) potomstvo je zahubeno adekvátním
způsobem, dokud jsou pod kůrou brouci maximálně v tenerální fázi vývoje (světlí, měkcí
brouci), nejlépe spálením kůry nebo štěpkováním (Wermelinger 2004).
Jedním z nejrozšířenějších odchytových zařízení pro l. smrkového je tzv. lapák.
Rozumí se jím evidovaný, skácený, zdravý, zpravidla odvětvený úrovňový smrk nebo jeho
část, atraktivní pro lýkožrouta, připravený pro kontrolu a hubení lýkožroutů; jako lapák je
možné využít i vývrat nebo zlom uvedených parametrů (ČSN 48 1000 2005). Lapáky I. série
jsou připravovány nejpozději v březnu a slouží k zachycení lýkožroutů první generace a
přerojujících se brouků sesterského pokolení. Lapáky II. série jsou připravovány nejpozději
týden před předpokládaným začátkem letního rojení (druhá generace). Pro udržení i zvýšení
atraktivity jsou lapáky zakryty po celé délce větvemi a podložením je zvyšována jejich účinná
plocha (Švestka et al. 1996). Masové použití lapáků však nepřinášelo dobré výsledky vždy,
neboť se v určitých oblastech vyskytuje velké množství václavkou nebo suchem oslabených
porostů náchylných k napadení a váha boje se proto přenesla více na vyhledávání napadených
stromů a jejich včasnou asanaci (Martinek 1953). Provádění nahodilých těžeb ve spojení
s intenzivním použitím lapáků může pak vést ke vzniku atraktivních porostních stěn, které
mohou být napadány jedinci l. smrkového migrujícími z míst, kde není prováděn jejich účinný
management (Grodzki et al. 2006).
Lapače navnaděné odparníkem se směsí agregačních feromonů jsou běžně používány
při monitoringu kůrovců nebo jejich hromadném odchytu (Jakuš 1998; Schlyter and
Birgersson, 1999). Řada autorů však tvrdí, že prostřednictvím feromonových lapačů nelze
odchytit zpravidla více než 10 % lokálních populací l. smrkového (Weslien and Lindelöw
1990; Zahradník a kol. 1993; Lobinger and Skatula 1996).
Faccoli and Stergulc (2004) uvádějí, že existuje vysoká korelační závislost mezi
průměrnými odchyty do jednoho lapače a ročními škodami ve smrkových porostech, mezi
odchyty na jaře (od května do poloviny června) a celkovými odchyty (od května do srpna) a
mezi odchyty na jaře (od května do poloviny června) a celoročním poškozením. Pro oblast
jižních Alp stanovili tito autoři, že odchyty ve výši 5 000 brouků na lapač během jarního
rojení představují hranici, od níž dochází k poškození smrkových porostů l. smrkovým.
Weslien (1992) uvádí hranici 10 000 brouků na lapač pro Švédsko a ve stejné zemi Lindelöw
and Schroeder (2001) doporučují jako hranici dokonce 15 000 jedinců na lapač. Statisticky
signifikantní závislost mezi množstvím odumřelých stromů v důsledku napadení l. smrkovým
a odchyty do lapačů pozorovali také Weslien et al. (1989) nebo Lindelöw and Schroeder
(2000). Vysoké odchyty do lapačů sice nemusí nutně korelovat s mírou napadení stromů,
avšak nízké odchyty obvykle předpovídají jen malé škody (Weslien 1992; Lindelöw and
Schroeder 2001).
Populační hustotu l. smrkového je možné vyjádřit jako přirozený logaritmus
průměrného počtu brouků odchycených do lapače za rok, přičemž transformace přirozeným
logaritmem přináší snížení vlivu lokalit s extrémními hodnotami (Økland and Bjornstad
2003). Pro vícenásobné regresní analýzy lze použít závisle proměnnou v podobě populačního
růstu l. smrkového, který je stanoven podle formule Rt = lnNt – lnNt-1, kde Nt představuje
populační hustotu škůdce danou průměrným počtem lýkožroutů odchycených do jednoho
lapače za daný rok a Nt-1 za rok předchozí (Økland and Berryman 2004). Faccoli and Stregulc
(2006) vycházeli při určování růstu nebo poklesu velikosti populace l. smrkového ze vztahu
Yx+1/Yx, který představoval podíl celkového množství brouků odchycených do jednoho lapače
v daném roce (Yx+1) a v roce předchozím (Yx).
Hlavním cílem práce je posoudit vliv vybraných faktorů na populační dynamiku l.
smrkového na modelových územích a odhalit případné vazby mezi jednotlivými faktory.
Získané výsledky bude možné zohlednit při navrhování optimálních způsobů a intenzity
managementu l. smrkového.
Metodika
Studovaná data reprezentující jednotlivé faktory a populační dynamiku l. smrkového byla
získána ze záznamů lesohospodářské evidence subjektů vlastnících nebo obhospodařujících
lesní majetky na vybraných lokalitách České republiky (Tab. 1). Jako oblasti s vysokými
populačními hustotami l. smrkového figurovaly lokality Opava, Ostrava, Vítkov, Ledeč a
Chvalšiny, jako oblasti se středně vysokými populacemi Vodňany a Písek a Hořice jako
oblast s nízkou populační hustotou.
Získaná data představovala soupisy provedených nahodilých těžeb ve smrkových
porostech a instalovaných lapáků (na dvou lokalitách i lapačů) používaných v boji proti l.
smrkovému. Byla vztažena k nejnižším jednotkám prostorového rozdělení lesa (k porostním
skupinám) a členěna podle jednotlivých let realizace. Nahodilé těžby byly uváděny v m3 a
rozděleny podle tzv. podvýkonů, z nichž byla analyzována těžba kůrovcová a živelná
napadená kůrovci, tracheomykózní (stromy napadené zejména václavkou (Armillaria),
živelná nenapadená kůrovci (vývraty a zlomy způsobené větrem, sněhem a námrazou) a
lapáky, které jsou evidovány rovněž jako jeden z podvýkonů nahodilých těžeb. Lapače byly
uváděny v počtech instalovaných kusů.
Tab. 1: Lokality, studovaná období a populační hustoty l. smrkového.
Subjekt
Lesní správa
Revír
Studované období
Populační hustota
Lesy ČR, s.p.
Hořice
celá správa
1998 - 2007
nízká
VLS, s.p.
Chvalšiny
celá správa
2006 - 2010
vysoká
Lesy ČR, s.p.
Ledeč n. Sázavou
Vostojavka
2007 - 2010
vysoká
Lesy města Písek
Písek
1998 - 2007
střední
Lesy ČR, s.p.
Opava
Hlubočec
2004 - 2008
vysoká
Pustá Polom
2001 - 2008
vysoká
Lesy ČR, s.p.
Lesy ČR, s.p.
Ostrava
celá správa
1998 - 2007
vysoká
Lesy ČR, s.p.
Vítkov
celá správa
2003 - 2010
vysoká
Lesy ČR, s.p.
Vodňany
Helfenburk
1998 - 2010
střední
Jednotlivé porostní skupiny byly následně spojovány do větších celků velikosti
oddělení až celých revírů (desítky až stovky hektarů), čímž byly vytvořeny ucelené (často i
izolované) segmenty lesa hostící konkrétní populaci l. smrkového. Každému segmentu lesa
byly podle jednotlivých let přiřazeny příslušné objemy vybraných podvýkonů nahodilých
těžeb a počty lapačů.
Hodnoty populačního růstu z roku na rok pro vytvořené segmenty (závisle proměnná)
byly stanoveny podle formule pro výpočet rychlosti růstu (Rt = logNt – logNt-1) (Jarošík
2005). Za logNt byl dosazen logaritmus objemu nahodilých kůrovcových těžeb v m3
v příslušném roce a za logNt-1 logaritmus objemu nahodilých kůrovcových těžeb v m3 v roce
předchozím. Změny objemu evidovaných nahodilých kůrovcových těžeb ve smrkových
porostech lze použít jako jeden z možných ukazatelů změn (nárůst, resp. pokles) populační
hustoty l. smrkového na daném území, neboť odchyty do lapačů, jako používali jiní autoři
(např. Økland and Berryman 2004), nebyly k dispozici.
Studovány byly následující faktory (nezávisle proměnné):
 Kůrovcová těžba
t-1
(logKůrov t-1): evidovaný objem (m3) smrkového kůrovcového
dříví z nahodilých těžeb provedených v předchozím roce na daném segmentu.
 Živelná těžba
t-1
(logZivel t-1): evidovaný objem (m3) smrkového polomového dříví
z nahodilých živelných těžeb provedených v předchozím roce na daném segmentu.
 Živelná těžba
t-2
(logZivel t-2): evidovaný objem (m3) smrkového polomového dříví
z nahodilých živelných těžeb provedených před dvěma lety na daném segmentu.
 Tracheomykózní těžba
napadeného
václavkou
t-1
(logVácl t-1): evidovaný objem (m3) smrkového dříví
z nahodilých
tracheomykózních
těžeb
provedených
v předchozím roce na daném segmentu.
 Počet lapačů
t-1
(logLapac t-1): evidovaný počet lapačů použitých v předchozím roce
ke kontrole, ochraně a obraně proti l. smrkovému na daném segmentu.
 Počet lapáků
t-1
(logLapák t-1): evidovaný objem (m3) lapáků použitých v předchozím
roce ke kontrole, ochraně a obraně proti l. smrkovému na daném segmentu.
Data v analogové podobě byla přepsána do tabulek v programu MS Excel. Uspořádána
byla podle jednotlivých segmentů a let (řádky - případy) a studovaných faktorů (sloupce znaky). Byly vypočítány hodnoty populačního růstu, které vycházely ze zlogaritmovaných
dat, proto byly zlogaritmovány i hodnoty dat jednotlivých faktorů, čímž byl současně
redukován vliv lokalit s extrémními hodnotami. Statistické analýzy byly prováděny při
hladině významnosti α = 0.05 v programech QC.Expert 3.1 (TriloByte) a Statistica 9.0
(StatSoft).
Na základě grafických diagnostik byly identifikovány a odstraněny odlehlé body. Byly
vypočítány hodnoty parciálních korelačních koeficientů (podobné párovým, ale vyjadřují
vzájemnou korelaci s vyloučením vlivu všech ostatních proměnných, věrněji vyjadřují
skutečnou závislost mezi proměnnými nezkreslenou vlivem závislostí mezi ostatními
proměnnými; kladná významná hodnota koeficientu znamená, že s rostoucí jednou
proměnnou roste i druhá proměnná; záporná významná hodnota znamená, že roste-li jedna
proměnná, druhá proměnná klesá). Graficky byly hodnoty korelačních koeficientů podpořeny
parciálními regresními grafy, jež vyjadřují závislost závisle proměnné (populační dynamika l.
smrkového) na zvolené jediné nezávisle proměnné (jednotlivé studované faktory) s eliminací
vlivu ostatních nezávisle proměnných. Směrnice přímky zde odpovídá příslušnému
koeficientu a těsnost proložení souvisí s významností koeficientu. Vztahy mezi jednotlivými
proměnnými byly posouzeny na základě vyhodnocení grafů komponentních vah v rámci
metody hlavních komponent (PCA). V grafu komponentních vah byly porovnávány
vzdálenosti mezi znaky, kdy krátká vzdálenost mezi dvěma znaky znamená silnou korelaci,
významné znaky leží velmi daleko od počátku, znaky s úhlem 0° mezi průvodiči jsou zcela
pozitivně korelované, znaky s úhlem 90° jsou zcela nekorelované a znaky s úhlem 180° jsou
negativně korelované, znaky blízko sebe nebo s malým úhlem mezi svými průvodiči a na
stejné straně vůči počátku mají vysokou kladnou korelaci, zatímco znaky daleko od sebe nebo
s velikým úhlem mezi průvodiči jsou negativně korelovány (Meloun et al. 2005; Meloun and
Militký 2006).
Výsledky
V rámci analýzy závislosti populační dynamiky l. smrkového na jednotlivých studovaných
faktorech byly vypočítány parciální korelační koeficienty (Tab. 2), které jsou v grafické
podobě reprezentovány vybranými parciálními regresními grafy (Obr. 1). Nejvýznamnějším
faktorem bylo vyhodnoceno Kůrovcové dříví t-1, neboť populační růst kůrovce je k tomuto
faktoru v negativní korelaci. Naopak faktor Václavkové dříví t-1 dosahuje s populační
dynamikou škůdce kladnou korelaci, podobně jako faktor Polomové dříví t-1, který byl
signifikantní u poloviny studovaných lokalit. Faktor Počet lapáků t-1 byl na většině lokalit
nesignifikantní. V ostatních případech negativně koreloval s populačním růstem l. smrkového.
Interpretace faktoru Polomové dříví t-2 je nejednoznačná, neboť na polovině lokalit nebyl
signifikantní nebo dosahoval kladné i záporné korelace. Počet lapačů t-1 byl studován pouze
na dvou lokalitách, přičemž záporná korelace byla signifikantní pouze na jedné z nich.
Existence závislostí mezi jednotlivými proměnnými dává předpoklad pro aplikaci
analýzy hlavních komponent (PCA). Z grafů komponentních vah je patrné, že populační růst
l. smrkového (logPop.Růst) je signifikantně negativně korelován s množstvím vytěženého
kůrovcového dříví (logKurov t-1) a použitých lapáků (logLapák t-1) v předchozím roce.
Těsný vztah je často indikován pro faktory Kůrovcové dříví t-1 (logKůrov t-1) a Počet lapáků
t-1 (logLapak t-1) nebo také pro Živelnou těžbu t-1 (logZivel t-1) a Živelnou těžbu t-2
(logZivel t-2) (Obr. 2).
Tab. 2: Přehled parciálních korelačních koeficientů závislostí populační dynamiky l.
smrkového na jednotlivých studovaných faktorech pro jednotlivá modelová území
(SS…statisticky signifikantní; SN…statisticky nesignifikantní)
LS Hořice
LHC Chvalšiny
LS Ledeč n. Sázavou
Lesy města Písek
LS Opava - Hlubočec
LS Opava - Pustá Polom
LS Ostrava
LS Vítkov
LS Vodňany - Helfenburk
Počet
lapáků t-1
Počet
lapačů t-1
Václavkové
dříví t-1
Polomové
dříví t-2
Polomové
dříví t-1
Lokalita
Kůrovcové
dříví t-1
Faktory
-0,94
0,63
-0,44
-0,29
SS
SS
SS
SN
-0,72
0,58
0,16
SS
SS
SN
0,76
0,39
0,27
-0,92
SS
SN
SN
SS
-0,69
0,18
0,53
-0,18
0,61
SS
SN
SS
SN
SS
-0,76
-0,03
0,23
0,66
-0,24
SS
SN
SN
SS
SN
-0,31
0,42
-0,14
0,26
-0,08
SS
SS
SN
SS
SN
0,04
0,28
-0,06
0,23
-0,51
SN
SS
SN
SS
SS
-0,48
0,2
-0,54
0,62
-0,41
SS
SN
SS
SS
SS
-0,87
-0,26
0,64
-0,55
0,22
SS
SN
SS
SS
SN
Obr. 1: Příklady získaných parciálních regresních grafů pro populační růst l. smrkového a
vybrané faktory.
Obr. 2: Grafy komponentních vah první a druhé hlavní komponenty vytvořené pomocí
metody PCA.
Diskuse
Studiem rozsáhlého souboru dat byl odhalen signifikantní vliv řady sledovaných faktorů na
populační dynamiku l. smrkového. S výjimkou jedné lokality byla ve všech případech zjištěna
záporná korelace mezi množstvím kůrovcového dříví vytěženého v předchozím roce na
populačním růstem škůdce. Napříč územími s různými podmínkami představuje tento faktor
nevýznamnější činitel při snižování populačního růstu, o čemž již dříve hovořili např.
Martinek (1953), Švestka et al. (1996) nebo Wermelinger (2004) a povinnost včasného
zpracování napadených stromů a dříví je zakotvena i v platné legislativě (např. Vyhláška č.
101/1996 Sb.).
S objemem vytěženého kůrovcového dříví úzce souvisí množství instalovaných
obranných opatření (Vyhláška č. 236/2000 Sb.; ČSN 481000 2005), které jsou nejčastěji
reprezentovány lapáky a lapači (např. Gregoire and Evans 2004; Zahradník and Knížek 2007).
Vzhledem k nízkému rozsahu analyzovaných dat o používaných lapačích (pouze dvě lokality)
nelze dojít k objektivním závěrům. V jednom případě byl vliv lapačů vyhodnocen jako
nesignifikantní, což souhlasí se studiemi např. Weslien and Lindelöw 1990; Zahradník a kol.
1993; Lobinger and Skatulla 1996, kde je uváděno, že prostřednictvím lapačů nelze odchytit
zpravidla více než 10 % lokální populace l. smrkového. Ačkoliv i tento relativně nízký podíl
může být rozhodující ve chvíli, kdy napadený strom balancuje na hraně aktuální rezistence
vůči úspěšnému náletu škůdce.
Už Martinek (1953) uvedl, že v boji proti l. smrkovému v oblastech, ve kterých se
vyskytuje velké množství václavkou nebo suchem oslabených porostů, masové použití lapáků
nepřináší dobré výsledky vždy a váhu boje je nutné více přenést na vyhledávání napadených
stromů a jejich včasnou asanaci. S tímto tvrzením není v rozporu naše zjištění, že např.
v oblasti Ledče n. Sázavou, kde napadení smrčin václavkou v rámci celostátního srovnání
není příliš rozsáhlé (např. Pešková and Soukup 2012) je použití lapáků v boji proti l.
smrkovému vysoce účinné. Překvapivá je však námi prokázaná významná účinnost lapáků
také na Ostravsku a Vítkovsku, čili v oblastech, kde je naopak napadení smrků václavkou
velmi vysoké až kalamitní (Holuša and Liška 2002; Pešková and Soukup 2012).
Právě výskyt václavky a její negativní působení na zdravotní stav smrčin byl
vyhodnocen jako průkazný, přičemž se s rostoucím rozsahem škodlivého působení houbového
parazita zvyšovalo i napadení stromů podkorním hmyzem. Například ve smrkových porostech
na severní Moravě a ve Slezsku se václavka uplatňuje významně negativně, jak uvádí např.
Holuša and Liška (2002). Rozšíření václavky a úspěšnost infekce podporuje vláhový deficit
při přísušcích zejména ve vegetačním období (Jančařík and Jankovský 1999).
Na vliv sucha a přísušků však můžeme usuzovat pouze nepřímo, např. rozsahem těžby
václavkou napadených stromů, ačkoliv je stres v důsledku nízkých srážek považován za
významnou příčinu snížení obranyschopnosti stromu proti atakům l. smrkového (Skuhravý
2002). Dlouho trvající sucho může představovat primární podnět pro začátek přemnožení,
neboť predisponuje k napadení více stromů (Berryman 1982; Worrell 1983; Christiansen and
Bakke 1996). Např. kůrovcovým kalamitám v Norsku v letech 1850 a 1970 předcházelo
dlouhé období velkého sucha (Worrell 1983), podobně jako v Rusku, kde je sucho
považováno za jednu z hlavních příčin vzniku přemnožení l. smrkového (Skuhravý 2002). Na
druhou stranu však existují studie, podle nichž sucho sice zvyšuje riziko napadení, avšak
mírné sucho může způsobit naopak zvýšení odolnosti stromů vůči úspěšnému náletu kůrovců
(Dunn and Lorio 1993).
U poloviny studovaných lokalit nebyl zjištěn signifikantní vliv polomového dříví na
populační dynamiku l. smrkového. Pro zbylé případy však byla zaznamenána signifikantní
pozitivní korelace, což je v souladu s tvrzeními mnoha autorů, kteří právě objemu
polomového dříví po větrných disturbancích přisuzují často největší význam v rámci
populačního růstu l. smrkového (např. Capecki 1978, 1981; Göthlin et al. 2000; Skuhravý
2002; Økland and Bjørnstad 2003; Økland and Berryman 2004; Wermelinger 2004; Grodzki
et al. 2010). Avšak pro faktor polomové dříví z předminulého roku byla zjištěna
nesignifikantní korelace nebo kladná i záporná signifikantní korelace. Nejednotnost může být
zapříčiněna např. příliš rychlým vysycháním lýka polomového dříví, které se tak stává již po
roce neatraktivním pro l. smrkového (např. Forster 1993; Wermelinger et al. 1999; Becker
and Schröter 2000; Göthlin et al. 2000).
Hlavním problémem studovaných dat je skutečnost, že pocházejí z lesohospodářské
evidence, která není v podmínkách České republiky, např. na rozdíl od Slovenska, tak
dokonale upravena legislativou (Zákon č. 289/1995 Sb.; Knížek et al. 2012). Tím pádem
může být evidence v různé míře nepřesná a dosažené výsledky zkreslené. Z dalších obtížně
kvantifikovatelných a vyhodnotitelných činitelů, jež ovlivňují nejenom populační dynamiku l.
smkového, ale také jednotlivé studované faktory, může být průběh počasí, resp. teplot a
srážek, ve sledovaném období (Stanovský 2002) nebo významný výskyt dalších druhů
kůrovců, např. lýkožrouta severského na severní Moravě (Holuša, Liška 2002). V rámci boje
proti l. smrkovému bylo nejlepších výsledků dosaženo svědomitým prováděním nahodilých
kůrovcových těžeb, které jsou založeny na pečlivém vyhledávání napadených stromů a jejich
včasné asanaci před vylétnutím brouků nové generace (Martinek 1953; Zahradník and Knížek
2007).
Literatura:
Becker T. & Schröter H. 2000: Ausbreitung von rindenbrütenden Borkenkäfern nach
Sturmschäden. Allgemeine Forstzeitung, 55: 280–282.
Berryman A. A. 1982: Biological control, thresholds, and pest outbreaks. Environmental
Entomology, 11: 544–549.
Capecki Z. 1978: Badania nad owadami kambio- i ksylofagicznymi rozwijającymi się w
górskich lasach świerkowych uszkodzonych przez wiatr i okiść. Prace Instytutu
Badawczego Leśnictwa, 563: 39–117.
Capecki Z. 1981: Zasady prognozowania zagrożenia oraz ochrona górskich lasów
świerkowych przed owadami na tle szkód wyrządzanych przez wiatr i okiść. Prace
Instytutu Badawczego Leśnictwa, 584: 3–44.
Christiansen E. & Bakke A. 1988: The spruce bark beetle of Eurasia. pp. 479–503. In:
Berryman A. A. (Ed.): Dynamics of forest insects populations. Plenum Press, New York.
Christiansen E. & Bakke A. 1996: Does drought really enhance Ips typographus epidemics? –
A Scandinavian perspective. pp. 163–171. In: Grégoire J.-C., Liebhold A. M., Stephen F.
M., Day K. R. & Salom S. M. (Eds.): Proceeding IUFRO Conference „Integrating cultural
tactics into the management of bark beetles and reforestation pests“. Vallombrosa 1-4
September 1996.
ČSN 48 1000 Ochrana lesa proti kůrovcům na smrku. Český normalizační institut, Praha,
2005. 8 s.
Dunn J.P. & Lorio P.L. 1993: Modified water regimes affect photosynthesis, xylem water
potential, cambial growth, and resistance of juvenile Pinus taeda L. to Dendroctonus
frontalis (Coleoptera: Scolytidae). Environmental Entomology, 22: 948–957.
Faccoli M. & Stergulc F. 2006: A practical method for predicting the short-time trend of
bivoltine populations of Ips typographus (L.) (Col., Scolytidae). Journal of Applied
Entomology, 130 (1): 61–66.
Faccoli M. & Stergulc F. 2004: Ips typographus (L.) pheromone trapping in south Alps:
spring catches determine damage thresholds. Blackwell Verlag, Berlin. JEN 128(4) doi:
10.1111/j.1439-0418.2004.00848.307–311.
Forster
B.
1993:
Entwicklung
der
Borkenkäfersituation
in
den
Schweizer
Sturmschadengebieten. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen, 144 (10): 767–776.
Göthlin E., Schroeder L. M. & Lindelöw A. 2000: Attacks by Ips typographus and Pityogenes
chalcographus on windthrown spruces (Picea abies) during the two years following a
storm felling. Scandinavian Journal of Forest Research, 15: 542–549.
Grégoire J. C. & Evans H. F. 2004: Damage and control of BAWBILT organisms - an
overview. pp. 19–37. In: Lieutier F., Day K. R., Langstrom B. (Eds.): Bark and wood
boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Kluwer Academic Publishers,
Nizozemsko.
Grodzki W., Jakuš R., Lajzová E., Sitková Z., Maczka T. & Škvarenina J. 2006: Effects of
intensive versus no management strategies during an outbreak of the bark beetle Ips
typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in the Tatra Mts. in Poland and
Slovakia. Annals of Forest Science, 63: 55–61.
Grodzki W., Turčáni M., Jakuš R., Hlásny T., Raši R. & McManus M. L. 2010: Bark beetles
in the Tatra Mountains. International research 1998-2005 – an overview. Folia Forestalia
Polonica – Series A – Forestry, 52 (2): 114–130.
Holuša J. & Liška J. 2002: Hypotéza hynutí smrkových porostů ve Slezsku (Česká republika).
Zprávy lesnického výzkumu, 47: 9–15.
Jakuš R. 1998: A method for the protection of spruce stands against Ips typographus by the
use of barriers of pheromone traps in north-eastern Slovakia. Anzeiger für
Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz, 71: 152–158.
Jančařík V. & Jankovský L. 1999: Václavka stále aktuální. Lesnická práce, 78(9): 25–31.
Jarošík V. 2005: Růst a regulace populací. 1. vydání, Academia, Praha. ISBN 80-200-1330-X
Knížek M., Liška J., Lubojacký J., Modlinger R. & Pešková V. 2012: Výskyt lesních
škodlivých činitelů v Česku v roce 2011. pp. 12–16. In: Kunca A. (Ed.): Aktuálne
problémy v ochrane lesa. Sborník ze semináře. Nový Smokovec, 12. - 13. 4. 2011.
Národné lesnické centrum, Zvolen.
Křístek J. & Urban J. 2004: Lesnická entomologie. Academia, Praha. ISBN 80-200-1052-1
Lindelöw A. & Schroeder M. 2000: Övervakning av granbarkborre (Ips typographus) med
feromonfällor
och
betade
träd
1995–2000.
Preliminär
rapport.
Sveriges
Lantbruksuniversitet. Institutt för entomologi, Uppsala, Sweden.
Lindelöw A. & Schroeder M. 2001: Spruce bark beetle, Ips typographus (L.), in Sweden:
monitoring and risk assessment. J. For. Sci., 47: 40–42.
Lobinger G. & Skatulla U., 1996: Untersuchungen zum Einfluss von Sonnenlicht auf das
Schwärmverhalten von Borkenkäfern. Anz. Schädl.kd. Pflanzenschutz Umweltschutz 69:
183–185.
Martinek V. 1953: Methody boje proti kurovci Ips typographus v Polsku. Lesnická práce, 32
(7): 316 (8).
Meloun M., Militký J. & Hill M. 2005: Počítačová analýza vícerozměrných dat v příkladech.
1. vydání, Academia, Praha. ISBN 80-200-1335-0
Meloun M. & Militký J. 2006: Kompendium statistického zpracování dat: metody a řešené
úlohy. 2. vydání, Academia, Praha. ISBN 80-200-1396-2
Økland B. & Bjørnstad O. N. 2003: Synchrony and geographical variation of the spruce bark
beetle (Ips typographus) during a non-epidemic period. Population Ecology, 45: 213–219.
Økland B. & Berryman A. 2004: Resource dynamic plays a key role in regional fluctuations
of the spruce bark beetles Ips typographus. Agricultural and Forest Entomology, 6: 141–
146.
Pešková V. & Soukup F. 2012:Houby v lesních porostech. In: Knížek M. & Modlinger R.
(eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2011 a jejich očekávaný stav v roce 2012.
Strnady, Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti 2012. Zpravodaj ochrany lesa.
Supplementum 2012.
Schlyter F. & Birgersson G. 1999: Forest beetles. In: Pheromones of Non-Lepidopteran
Insects Associated with Agricultural Plants. Ed. by Hardie R. J. & Minks A. K.,
Wallingford: CAB International, 113–148.
Schwerdtfeger
F.
1955:
Pathogenese
der
Borkenkäfer-Epidemie
1946–1950
in
Nordwestdeutschland. Schriftenreihe der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen,
13/14: 1–135.
Skuhravý V. 2002: Lýkožrout smrkový a jeho kalamity. Agrospoj, Praha. ISBN 80-7084-2385
Stanovský J. 2002: The influence of climatic factors on the health condition of forests in the
Silesian Lowland. Journal of Forest Science, 48: 451–458.
Švestka M., Hochmut R. & Jančařík V. 1996: Praktické metody v ochraně lesa. Druhé,
doplněné vydání. Silva Regina a Ministerstvo zemědělství ČR, Praha. ISBN 80-902033-10
Švihra P. 1973: K populačnej dynamike lykožrúta smrekového Ips typographus L. v oblasti
Horehronia. Vedecké práce Výskumného ústavu lesného hospodárstva vo Zvolene, 18:
227–258.
Thalenhorst W. 1958: Grundzüge der Populationsdynamik des grofien Fichtenborkenkäfers
Ips typographus L. Schriftenreihe der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen, 21:
1–126.
Vyhláška č. 101 ze dne 28. března 1996, kterou se stanoví podrobnosti o opatřeních k ochraně
lesa a vzor služebního odznaku a vzor průkazu lesní stráže. In: Sbírka zákonů České
republiky [online]. 1996, částka 33, s. 1124–1127. [cit. 9. 10. 2011] Dostupná na:
http://aplikace.mvcr.cz/archiv2008/sbirka/1996/sb33-96.pdf
Vyhláška č. 236 ze dne 18. července 2000, kterou se mění vyhláška Ministerstva zemědělství
č. 101/1996 Sb., kterou se stanoví podrobnosti o opatřeních k ochraně lesa a vzor
služebního odznaku a vzor průkazu lesní stráže. In: Sbírka zákonů České republiky
[online]. 2000, částka 72, s. 3424–3430. [cit. 9. 10. 2011] Dostupná na:
http://aplikace.mvcr.cz/archiv2008/sbirka/2000/sb072-00.pdf
Wermelinger B. 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus—
a review of recent research. Forest Ecology and Managemen, 202: 67–82.
Wermelinger B., Obrist M. K., Duelli P. & Forster B. 1999: Development of the bark beetle
(Scolytidae) fauna in windthrow areas in Switzerland. Mitteilungen der Schweizerischen
Entomologischen Gesellschaft, 72: 209–220.
Weslien, J. 1992: Monitoring Ips typographus (L.) populations and forecasting damage. J.
Appl. Entom., 114: 338–340.
Weslien, J. & Lindelöw A. 1990: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus)
in pheromone traps using area-wide mass trapping. Can. J. For. Res. 20, 1786–1790.
Worrell R. 1983: Damage by the spruce bark beetle in south Norway 1970 - 80: A survey, and
factors affecting its occurrence. Meddelelser Norsk institutt for skogforskning, 38 (6): 1–
34.
Zahradník P., Knížek M. & Kapitola P. 1993: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips
typographus L.) in pheromone traps in conditions of spruce and oak stand. Zprávy
lesnického výzkumu 38 (3): 28-34.
Zákon č. 289 ze dne 3. listopadu 1995, o lesích a o změně a doplnění některých zákonů (lesní
zákon). In: Sbírka zákonů České republiky [online]. 1995, částka 76, s. 3946–3967. [cit. 9.
10. 2011] Dostupný na: http://aplikace.mvcr.cz/archiv2008/sbirka/1995/sb76-95.pdf