ke stažení - Správa CHKO Jeseníky

Transkript

VaV SM/6/70/05
Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na
biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry
ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR
Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů
Zpráva o řešení projektu za rok 2006
Řešitel: RNDr. Jan Hošek, Hořovice
Spolupracovníci:
Marek Banaš
Karolína Černá
Radim Hédl
Jakub Houška
Josef Kašák
Martin Kočí
Marek Křížek
Tomáš Kuras
Tomáš Kyncl
Zdeněk Majkus
Martina Lešková
Jan Novák
Libor Petr
Martin Růžička
Jiří Souček
Jiří Stanovský
Václav Treml
Ivan H. Tuf
Jan Wild
Miroslav Zeidler
Obsah
1.
2.
Úvod .......................................................................................................................6
Paleoekologická analýza profilů Mezikotlí a Keprník (L. Petr, V. Treml) ............8
2.1. Úvod............................................................................................................ 8
2.2. Metody ........................................................................................................ 9
Pylová analýza ..................................................................................................... 9
Interpretace vývoje polohy alpinské hranice lesa .............................................. 10
2.3. Výsledky ................................................................................................... 10
Mezikotlí............................................................................................................ 10
Keprník .............................................................................................................. 11
2.4. Diskuse...................................................................................................... 12
Rozsah alpinského bezlesí ................................................................................. 12
Otázka přirozené absence borovice kleče .......................................................... 13
2.5. Závěr ......................................................................................................... 14
2.6. Literatura ................................................................................................... 14
3.
Analýza pedologických dokladů o rozsahu alpinského bezlesí (R. Hédl, J.
Houška, J. Novák)...........................................................................................................16
3.1. Úvod.......................................................................................................... 16
3.2. Cíle a principy ........................................................................................... 17
Pedologie ........................................................................................................... 17
Anthrakologie .................................................................................................... 18
3.3. Metodika ................................................................................................... 18
Výškové transekty.............................................................................................. 18
Pedologie ........................................................................................................... 20
Anthrakologie .................................................................................................... 21
3.4. Výsledky ................................................................................................... 21
Pedologie ........................................................................................................... 21
Anthrakologie .................................................................................................... 21
3.5. Literatura ................................................................................................... 22
Transekt Praděd ................................................................................................. 23
Transekt Vysoká Hole ....................................................................................... 24
Transekt Kamzičník ........................................................................................... 26
4.
Teplotní poměry alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku (V. Treml) ...............28
4.1. Úvod.......................................................................................................... 28
4.2. Metody ...................................................................................................... 29
Stanovení závislosti polohy alpinské hranice lesa na potenciálním tepelném
požitku stanoviště.................................................................................................... 29
Přímá měření teplotních charakteristik alpinské hranice lesa ............................ 30
Možné chyby měření půdních teplot.................................................................. 31
4.3. Výsledky ................................................................................................... 32
Vztah polohy hranice lesa a potenciálního tepelného požitku stanoviště .......... 32
Teplotní charakteristika ekotonu alpinské hranice lesa - vztah měřených hodnot
s růstovými charakteristikami smrku, potenciálním tepelným požitkem stanoviště a
pozicí v ekotonu...................................................................................................... 33
Teploty ve vegetačním období........................................................................... 36
4.4. Diskuse...................................................................................................... 36
4.5. Závěr ......................................................................................................... 38
2
4.6. Literatura ................................................................................................... 39
5.
Hodnocení růstových parametrů smrkových skupin nad alpinskou hranicí
lesa (T. Kyncl) ................................................................................................................41
5.1. Úvod.......................................................................................................... 41
5.2. Materiál a metodika................................................................................... 41
5.3. Výsledky ................................................................................................... 43
5.4. Diskuse...................................................................................................... 45
5.5. Literatura ................................................................................................... 45
6.
Vývoj plošného rozšíření klečových porostů – analýza leteckých snímků (J.
Wild) ..............................................................................................................................47
6.1. Úvod.......................................................................................................... 47
6.2. Metodika ................................................................................................... 48
Klasifikace snímků ............................................................................................ 48
Černobílé snímky............................................................................................... 48
Barevné snímky ................................................................................................. 49
Vyhodnocení změn v čase ................................................................................. 49
Přesnost klasifikace............................................................................................ 49
6.3. Výsledky ................................................................................................... 50
Aktuální zastoupení klečových porostů ............................................................. 50
Změny v čase ..................................................................................................... 50
Přesnost klasifikace............................................................................................ 50
6.4. Literatura ................................................................................................... 51
7.
Hodnocení růstové rychlosti klečových porostů (T. Kyncl) ................................59
7.1. Úvod.......................................................................................................... 59
7.2. Metodika ................................................................................................... 60
7.3. Výsledky a diskuse.................................................................................... 61
7.4. Závěr ......................................................................................................... 61
7.5. Literatura ................................................................................................... 61
8.
Zdravotní stav porostů kleče (J. Souček) .............................................................64
8.1. Úvod.......................................................................................................... 64
8.2. Metodika sledování zdravotního stavu...................................................... 64
8.3. Výsledky ................................................................................................... 65
8.4. Diskuse...................................................................................................... 67
8.5. Závěr ......................................................................................................... 67
8.6. Literatura ................................................................................................... 67
9.
Vliv borovice kleče (Pinus mugo) na strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a
Králickém Sněžníku (V. Treml, M. Křížek) ..................................................................69
9.1. Úvod.......................................................................................................... 69
9.2. Metody ...................................................................................................... 70
Studované území................................................................................................ 70
Plošné rozložení strukturních půd a porostů kleče............................................. 70
Vliv porostů kleče a lokální topografie na mocnost promrzání půdních kopečků
................................................................................................................................ 71
Teplotní režim půdních kopečků na okraji klečového porostu .......................... 72
9.3. Výsledky ................................................................................................... 72
Typy jednotlivých strukturních půd a míra jejich pokrytí borovicí klečí .......... 72
Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání mrazových kopečků ......... 73
Teplotní poměry v půdních kopečcích na okraji kleče ...................................... 75
3
9.4. Diskuse...................................................................................................... 76
Míra pokrytí strukturních půd borovicí klečí..................................................... 76
Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání půdních kopečků .............. 77
9.5. Závěr ......................................................................................................... 78
9.6. Literatura ................................................................................................... 79
10. Vliv borovice kleče na půdní subsystém – případová studie z NPR Praděd (I.
Tuf, M. Růžička) ............................................................................................................84
10.1.
Úvod ..................................................................................................... 84
10.2.
Metodika ............................................................................................... 86
Srovnávané lokality ........................................................................................... 87
Fyzikální, chemické a biologické parametry ..................................................... 88
Společenstva edafonu ........................................................................................ 89
Společenstva epigeonu....................................................................................... 89
Analýza dat ........................................................................................................ 89
10.3.
Výsledky ............................................................................................... 90
Fyzikální, chemické a biologické parametry ..................................................... 90
Společenstva půdní mezofauny.......................................................................... 98
Společenstva půdní makrofauny ........................................................................ 99
Společenstva epigeonu..................................................................................... 102
10.4.
Diskuse ............................................................................................... 107
Fyzikální, chemické a biologické parametry ................................................... 107
Společenstva půdní mezofauny a makrofauny................................................. 109
Společenstva epigeonu..................................................................................... 109
10.5.
Závěr ................................................................................................... 110
10.6.
Literatura............................................................................................. 111
Seznam příloh ..................................................................................................... 116
11. Vliv klečových porostů na arkto-alpinskou vegetaci svazu Juncion trifidi a
svazu Nardo-Caricion rigidae (M. Banaš, M. Lešková, M. Zeidler) ..........................126
11.1.
Úvod ................................................................................................... 126
11.2.
Cíle výzkumu...................................................................................... 126
11.3.
Identifikace a základní charakteristika studovaných lokalit: .............. 127
11.4.
Metodika ............................................................................................. 130
11.5.
Výsledky ............................................................................................. 134
Analýza rozdílů v druhovém složení vegetace mezi přirozenou arkto-alpinskou
tundrou, světlinami v porostech kleče a zapojenými klečovými porosty ............. 134
Výsledky kvalitativního výzkumu vegetace .................................................... 145
11.6.
Shrnutí hlavních výsledků a jejich diskuse ......................................... 145
11.7.
Závěr ................................................................................................... 148
11.8.
Literatura............................................................................................. 148
Přílohy.............................................................................................................. 151
12. Stav vegetace na pasekách po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé kotlině
v Hrubém Jeseníku (M. Kočí) ......................................................................................176
12.1.
Úvod ................................................................................................... 176
12.2.
Metodika ............................................................................................. 176
12.3.
Zpracování dat .................................................................................... 177
12.4.
Výsledky ............................................................................................. 177
Druhové složení ............................................................................................... 180
Výskyt ochranářsky významných druhů na pasekách ..................................... 183
4
Závěr ................................................................................................... 184
12.5.
12.6.
Literatura............................................................................................. 184
13. Vliv alochtonní borovice kleče na vybrané skupiny bezobratlých (T. Kuras,
K. Černá, J. Kašák, Z.Majkus, J. Stanovský) ...............................................................185
13.1.
Úvod ................................................................................................... 185
Stručný úvod do problematiky......................................................................... 186
Cíle pro rok 2006 ............................................................................................. 187
13.2.
Materiál a metody ............................................................................... 188
Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model....................................................... 188
Vztah epigeonu a klečových porostů ............................................................... 192
13.3.
Výsledky a diskuse ............................................................................. 193
Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model....................................................... 193
Vztah epigeonu a klečových porostů ............................................................... 197
13.4.
Literatura............................................................................................. 200
5
1. Úvod
Předkládaná zpráva shrnuje dosažené výsledky v rámci řešení projektu „VaV
SM/6/70/05“ za rok 2006. Záběr řešených úkolů byl relativně široký (viz Tab. 1).
Zaměření výzkumných prací se týkalo několika nosných problémů, k jejichž
zodpovězení chtějí řešitelé přispět. První skupina studií se věnuje otázce přirozeného
výskytu alpinského bezlesí, problematice alpinké hranice lesa a potažmo také vysvětlení
toho, proč borovice kleč v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku přirozeně
absentuje. Pozornost je rovněž upřena na historický vývoj a současnou dynamiku
klečových porostů. Další část prací je zaměřena na posouzení vlivu kleče na dílčí složky
přírodního prostředí. Dvě ze studií se zabývají procesy, které probíhají na ploškách
s odstraněnou klečí.
Výstupy části aktivit, které proběhly v roce 2006, budou součástí až ucelených studií
ve zprávě za celé období řešení projektu v r. 2007. To se týká zejména monitoringu
svahových procesů v Malé Kotlině, vlivu kleče na distribuci sněhu a faktorů
ovlivňujících generativní zmlazování kleče.
Tab. 1: Harmonogram prací projektu
Úkol
Zmapování současného rozsahu kleče
Zjištění věkové struktury porostů kleče
Určení vitality a porostní dynamiky kleče
Posouzení zdravotního stavu kleče
Zjištění historického prostorového vývoje
kleče z leteckých snímků
Predikce dalšího vývoje vybraných
populací kleče
Posouzení vlivu kleče na alpinské
fytocenózy
Kompetice kleče a smrku v oblasti pásu
boje
Posouzení vlivu kleče na stávající aktivitu
a tvar periglaciálních tvarů
Určení rozdílů v půdních pohybech pod
klečí a mimo kleč
Popis vlivu kleče na reliktní entomocenózy
Popis vlivu kleče na půdní subsystém
Stanovení přibližné polohy přirozené
alpinské hranice lesa
Stanovení původnosti stromových ostrůvků
smrku nad alpinskou hranicí lesa
Paleoekologické vyhodnocení lokalit
s bohatým fosilním záznamem
Hierarchizace fenoménů dle míry jejich
unikátnosti a míry ohrožení umělými
porosty kleče
Vyhodnocení odstranění kleče na vegetaci
Vyhodnocení odstranění kleče na
entomofaunu
Vyhodnocení odstranění kleče na pohyby a
odnos půdy
2005
x
x
x
x
2006
x
x
x
x
2007
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
6
x
x
x
x
x
x
Návrh optimalizace dalšího managementu
klečových porostů
x
7
2. Paleoekologická analýza profilů
Mezikotlí a Keprník
2.1. Úvod
Cílem předkládané studie je přinést další informace o rozsahu alpinského bezlesí
Hrubého Jeseníku ve svrchním holocénu získané z organického sedimentárního
záznamu. Velikost alpinského bezlesí má vztah k otázce nepůvodnosti borovice kleče.
Pokud bychom přijali myšlenku trvale perzistujících, v průběhu celého holocénu
přítomných, rozsáhlých bezlesých ploch nad alpinskou (horní) hranicí lesa (Jeník 1961,
Jeník & Hampel 1992), je velice obtížné vysvětlit přirozenou absenci borovice kleče.
V průběhu holocénu alpinská hranice lesa přirozeně fluktuovala v závislosti na
teplotních poměrech. Z evropských velehor jsou udávány oscilace v řádu do 200 m
výškových pro střední a svrchní holocén (Tinner & Theurillat 2003). Ve středohorách
střední Evropy byly takové fluktuace zřejmě nižší (Huetteman & Bortenschlager 1987).
Obecně se hranice lesa v reakci na klimatické změny chová spíše konzervativně (Slatyer
& Noble 1992) a její celkový vzestup se odehrává až s určitým zpožděním za vzrůstem
teplot (Paulsen, Weber & Körner 2000). Rychleji dochází ke vzestupu v temperátní zóně
severní polokoule zpravidla na jižních svazích, k poklesu hranice lesa je třeba řádově
silnější impuls než k jejímu vzestupu (Holtmeier & Broll 2005).
V Hrubém Jeseníku není dosud otázka změn rozsahu alpinského bezlesí zcela
vyřešená. Zatímco interpretace starších pyloanalytických výzkumů se přikláněly
k výskytu zapojeného lesa během klimatického optima holocénu (a možná i těsně před
příchodem člověka) i ve vrcholových polohách (Salaschek 1935, Firbas 1949,1952), tak
pozdější pylové výzkumy (Rybníček & Rybníčková 2004) doplněné o fytocenologické a
floristické důkazy dokladují trvalou přítomnost alpinského bezlesí přinejmenším na
nejvyšších vrcholech a v karech, resp. nivačně přemodelovaných údolních uzávěrech
(Jeník 1972, Alblová 1970). Naproti tomu zase znaky půdních profilů dle Horáka (1977)
svědčí o přítomnosti zapojeného lesa i ve vrcholových polohách, a to až do příchodu
člověka.
V práci se pokoušíme interpretovat polohu alpinské hranice lesa na základě pylových
diagramů, a to zejména poměru dřevinné a bylinné vegetace (AP/NAP) a přítomnosti
stomat dřevin.
8
2.2. Metody
Pylová analýza
Ve studii jsou obsaženy informace ze dvou nových profilů (Obr. 1). První z nich
zachycuje lokální vývoj vegetace v Mezikotlí (1250 m n.m.). Lokalita je tvořena malým
rašeliništěm s drobnými vodními ploškami. Nachází se na vyústění „nivační deprese“, z
jejíž stěny se sporadicky uvolňují sněhové laviny. Místo leží na snížené hranici lesa.
Profil byl odebrán z kopané sondy do dvou plechových krabic o rozměrech 5×5×100
cm. Celková mocnost profilu byla 125 cm. Vzorky na pylovou analýzu byly odebrány
po 5 cm, včetně povrchového vzorku (hloubky 0 – 125 cm). Sediment obsahoval na své
bázi velké množství drobných klastů. Všechny vzorky z profilu nebyly dosud
zpracovány, nicméně profil je již interpretovatelný. Materiál z lokality Keprník (1429 m
n. m.) byl odebrán z kopané sondy v půdním kopečku ve vrcholové části Keprníku.
Celková mocnost profilu je 61 cm, organický sediment měl rašelinný charakter se
zbytky ostřic.
Vzorky na pylovou analýzu byly zpracovány standardní acetylační
metodou, křemičitany byly odstraněny pomocí HF. Pylová zrna byla determinována
pomocí klíčů (Moore et al. 1991, Beug 2004). Pylové diagramy, včetně stanovení
stratigrafických zón, byl sestaveny v programu POLPAL (Nalepka & Walanusz 2003).
Z profilu Mezikotlí byl odeslán jeden vzorek na konvenční radiokarbonové datování,
dva vzorky z Mezikotlí a jeden z Keprníku budou/byly datovány AMS radiokarbonovou
metodou. S jednou výjimkou (Keprník) nebyly výsledky datování v době sestavování
zprávy známy.
Obr.1: Poloha popisovaných lokalit v Hrubém Jeseníku.
9
Interpretace vývoje polohy alpinské hranice lesa
Při interpretaci pylových diagramů ve vztahu k poloze hranice lesa byl kladen důraz
zejména na poměr pylu bylin a dřevin (AP/NAP), který rámcově, i když ne přesně,
umožňuje stanovit, zda v blízkosti profilu převládal les či bezlesí. Za kritický poměr
AP/NAP byl považováno rozmezí 70 - 80% AP, což je zhruba hodnota zastoupení
dřevin ve středoevropských profilech ležících v oblasti hranice lesa nebo těsně pod ní
(např. Gouillé Rion, Gouillé Loéré, Grande Tsa – Tinner & Theurillat 2003, Tinner,
Amman & Germann 1996, Wright et al. 2003, severní svah Tater - Obidowicz 1993). Při
výkyvech poměru AP/NAP bylo vždy přihlédnuto, zda nebyla změna hodnoty
způsobena pouze změnou dominantní dřeviny s jinou (větší či menší) produkcí pylu.
Pokud byla hranice lesa v daném období tvořena smrkem byl rovněž za indikátor
zapojeného porostu v lokalitě brán podíl pylu smrku ≥ 40-50 % (Obidowicz 1993).
2.3. Výsledky
Mezikotlí
Biostratigrafické datování báze profilu dle výsledků pylové analýzy je konec
subboreálu a začátek subatlantiku dle Firbase (1949). Poměr pylu dřevin prakticky v
celém profilu přesahuje 50% (Obr. 2).
Pylové spektrum od báze profilu zhruba do hloubky 85 cm lze charakterizovat jako
odraz jedlobukových lesů, které v minulosti nejspíše dosahovaly vyšších nadmořských
výšek než je tomu dnes. Vysoké je také zastoupení habru a lísky, méně již olše a břízy.
Pylové křivky borovice a smrku jen nepatrně narůstají. V celé této části profilu se
nachází stomata smrku, což prokazuje jeho výskyt přímo na lokalitě, analogický s
dnešní situací. Náročné dřeviny jako je lípa, javor a dub jsou zachyceny jen ojediněle.
Lokální vegetace byla tvořena především ostřicemi a mnohem méně rašeliníkem, jehož
spóry jsou zastoupeny ojediněle.
V následujícím období (hloubka 75 až 5 cm) dochází k dynamickým změnám ve
složení vegetace. Jedle, buk, ale i habr postupně ustupují, naopak zvyšuje se podíl smrku
a borovice. Zastoupení pylu smrku dosahuje v části profilu kolem 50 cm až 45%.
Výrazný nárůst borovice v hloubce 30 až 25 cm je možné interpretovat poklesem
koncentrací pylu ostatních dřevin. Pyl borovice lesní a kleče je bohužel neodlišitelný,
proto nelze jednoznačně říci, zda se v pylovém spektru borovice uplatnily klečové
výsadby nebo borovice lesní, která v nižších nadmořských výškách mohla tvořit ranně
sukcesní stádia lesa. V hloubce 50 – 40 cm začíná nárůst antropogeních indikátorů a to
přímých jako je obilí a jeho plevele, nebo sekundárních ke kterým můžeme zařadit č.
Chenopodiaceae, Artemisia sp., Rumex acetosella a Plantago lanceolata-typ. Posledně
jmenovaný je ale podle pylu nerozpoznatelný od Plantago alpinum, který se přirozeně
vyskytuje v Jeseníkách. Tuto fázi lze interpretovat jako středověkou, nebo ranně
novověkou kolonizaci podhůří Jeseníků. Úskalím této interpretace je prozatímní absence
datování.
Poslední fáze v rozmezí přibližně 0 až 20 cm představuje mladou, rychle narostlou a
dosud ještě nerozloženou část profilu. Pylové spektrum odráží víceméně současnou
vegetaci a to nikoliv jen v bezprostředním okolí, ale vzhledem k poloze lokality a vlivu
10
vzdušného proudění i vegetaci v nižších polohách. Pokles antropogenních indikátorů,
hlavně obilí, je typický pro oblasti Sudet druhé poloviny minulého století.
Obr. 2: Pylový diagram profilu Mezikotlí, 1250 m n.m.
Keprník
Biostratigraficky lze profil zařadit opět do období od přelomu
subboreálu/subatlantika do současnosti (dle Firbas 1949). V tomto případě je
biostratigrafické zařazení podpořeno i datováním (semeno ostřice v 50 cm – 2090±35
BP). Podíl AP na vrcholu Keprníku se v subatlantiku udržoval mezi 70 – 80% (zóna
K1, K2, Obr. 3). Ve studovaném profilu nebyla nalezena žádná stomata dřevin.
V profilu je zřetelný ústupu dřevin smíšených doubrav a nárůstu buku a jedle v zóně K2.
Přímé antropogenní indikátory jsou zachyceny v nejsvrchnějších vrstvách (K3).
Výrazný pokles pylu dřevin, zejména buku a jedle je zaznamenán zhruba v zóně K3.
Ten lze připsat vlivu lidské činnosti. Prudký nárůst pylu borovice v recentním vzorku
lze přičíst výsadbám borovice kleče na přelomu 19. a 20. století.
11
Obr. 3: Pylový diagram profilu Keprník, 1429 m .n.m.
2.4. Diskuse
Rozsah alpinského bezlesí
Na profilu Keprník osciluje poměr AP/NAP v rozmezí 70 – 80%, V Mezikotlí se
pohybuje od 50 (na bázi profilu) do 80% (střední část profilu). V jesenických pylových
profilech, které se dnes nachází v zalesněném území (Velký Děd, sedlové rašeliniště u
Barborky, Rybníček & Rybníčková 2004) dosahovaly hodnoty AP/NAP ve starším
subatlantiku až 85 %. Naproti tomu v současné době bezlesých lokalitách (Velký Máj,
Velká Kotlina, Rybníček & Rybníčková 2004) jsou ve stejném období zachyceny
relativně nízké poměry pylu dřevin, zhruba kolem 60 %, s tím, že ve Velké kotlině tento
poměr více osciloval. To by mohlo prokazovat, že se ve starším subatlantiku nacházely
ve vrcholových oblastech bezlesá území.
Situace v Mezikotlí je zajímavá s ohledem na relativně nízkou nadmořskou výšku
profilu a zároveň povětšinu času nízké hodnoty AP/NAP. Stomata zde indikují stálou
přítomnost smrku. Vysoké podíly NAP mohou být nadhodnoceny díky tomu, že je tento
profil situován východně od hlavního hřebene a pokud ten byl pokryt plochami
s převládající bylinnou vegetací, docházelo k přefoukávání pylu převládajícími
západními větry. V recentním vzorku je 60% zastoupení dřevin. To muselo být nutně
vyšší v období sedimentace 90 – 50 cm profilu. V této době se zapojený les zřejmě
nacházel nad danou lokalitou. V poloze 50 cm dosahuje dokonce zastoupení smrku 45
% všech pylových zrn, což lze považovat za indikaci zapojeného lesa (Obidowicz 1993).
Nižší poměr AP/NAP ve spodní části profilu může být interpretován jako možné lokální
12
rozšíření bezlesí díky disturbancím (laviny). Z konce subboreálu je udávána v alpské
oblasti chladná oscilace (Haas et al. 1998), která je zachycena i v Krkonoších (Speranza,
Van der Plicht & Van Geel 2000) a v Tatrách (Obidowicz 1993). Tato chladná oscilace
se právě mohla projevit zesílením lavinové činnosti a následně lokálním rozšířením
bezlesí.
Profil Keprník díky absenci stomat dokládá nepřítomnost zapojeného lesa na
vrcholu Keprníku během staršího subatlantika. Rovněž zastoupení pylu smrku je
v celém profilu nízké (cca 10-20%).
Ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku lze v rašelinných profilech zaznamenat
období od přelomu atlantiku/subboreálu do současnosti (rašeliniště u Barborky,
Rybníček & Rybníčková 2004). Z konce atlantiku a počátku subboreálu udávají
Rybníček & Rybníčková (2004) přítomnost lísky ve vysokých nadmořských výškách
(cca 1300 m n.m.), o čemž svědčí vysoké pylové koncentrace, i když přímé důkazy
v podobě makrozbytků chybí. To by však implikovalo výskyt lesa ve výrazně vyšších
polohách než dnes (smrk byl již tehdy součástí horských lesů).
Ve středním a svrchním holocénu dosahovaly kladné klimatické oscilace (včetně
klimatického optima v atlantiku) ve střední Evropě u letních teplot hodnot až o cca 1°C
vyšších oproti dnešku (Davis et al. 2003). Pokud vezmeme v úvahu současnou polohu
alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku (Tab. 1), tak lze očekávat, že by v takových
obdobích zřejmě i v nejvyšších polohách musely existovat teplotně příznivé podmínky
pro zapojený les (sensu Körner & Paulsen 2004).
Bereme-li proto v úvahu výše uvedená fakta, tak lze s největší pravděpodobností
očekávat v klimatickém optimu v Jeseníkách bezlesí pouze edaficky či hydricky
podmíněné.
Tab. 1: Současná teplotní charakteristika polohy alpinské hranice lesa v Hrubém
Jeseníku. Čísla v závorce se týkají průměrné výšky nesnížené (antropicky, přirozeně)
hranice lesa. Teplota je přepočtena dle vertikálního gradientu 0,6°C/100 m ze stanice
Praděd (měsíce IV-IX, období 1981-1990, dle Coufal, Langová & Míková 1992). Stejný
teplotní gradient byl uplatněn i při přepočtu teploty na vertikální gradient alpinského
stupně.
Maximální výška
alpinské hranice lesa
(m n.m.)
1430
T
(°C)
7,2
Vertikální rozsah
alpinského stupně (m)
60 (140)
Odpovídající gradient
teploty během vegetačního
období (°C)
0,3-0,4 (0,8)
Otázka přirozené absence borovice kleče
S rozsahem alpinského bezlesí se pojí možné vysvětlení přirozené absence borovice
kleče. Důvodem tohoto jevu mohl být právě nedostatek ploch, na kterých se mohla kleč
v klimaticky příznivějších obdobích udržet. V analyzovaných profilech Keprník a
Mezikotlí nebyly zachyceny makrozbytky rodu Pinus. Celkově se zastoupení borovice
ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku ve starším subatlantiku (tedy ještě před
antropickým ovlivněním) pohybuje kolem 10-15 %. Ve srovnatelných krkonošských
lokalitách dosahuje borovice ve stejném období díky lokální Pinus mugo zastoupení
v rozmezí 20-30% pylového spektra (Jankovská 2001, Svobodová 2002, 2004). Tyto
údaje potvrzují přirozenou absenci kleče v Jeseníkách. Interpretovat výrazný výkyv
13
v zastoupení pylu borovice na profilu Mezikotlí (kromě již zmíněného vysvětlení
náhlého ústupu smrku a zvětšení relativní váhy borovice) napomůže datování dané
polohy profilu.
2.5. Závěr
V analyzovaných profilech Mezikotlí a Keprník nebyly nalezeny důkazy o
přítomnosti borovice kleče před jejím vysazováním na přelomu 19.-20. století.
Důvodem přirozené absence kleče mohl být nedostatek bezlesých stanovišť během
klimaticky příznivějších období holocénu. Bezlesí se před počátkem intenzivních
antropických vlivů zcela jistě nacházelo ve vrcholové oblasti Keprníku, kde se ve
studovaném profilu nevyskytovala žádná stomata smrku. V Mezikotlí je v souvislosti
s antropickými vlivy zachycen ústup buku a jedle, ale i zřejmě krátkodobý ústup smrku
v poloze 30-20 cm. Do tohoto období lze klást i hlavní nápor na rozšiřování bezlesých
enkláv ve vrcholové oblasti Hrubého Jeseníku. Lokalita Mezikotlí byla po celé období
sedimentárního záznamu buď na nebo pod hranicí lesa, což lze evidovat přítomností
stomat smrku v celém profilu.
2.6. Literatura
Alblová B. 1970. Die Wald-und Baumgrenze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes
Gesenke), Tsechoslowakei. Folia Geobot. Phytotax., 5 (1), p.1-42.
Beug, Ch. 2004. Leitrafaden der Pollenbestimmung für Mitteleurapa und angrenzende
Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 250 p.
Coufal, L., Langová,P., Míková, T. 1992. Meteorologická data na území ČR za období
1961-90. ČHMÚ, Praha, 160 s.
Davis, B.A.S., Brewer, B., Stevenson, A.C., Guiot, J. 2003. The temperature of Europe
during the holocene reconstructed from pollen data. Quart. Sci. Rev. 22, p. 1701 –
1716.
Firbas F. 1949, 1952. Spät- und nacheiszeitliche Waldgesichte Mitteleuropas nördlich
der Alpen, Vol. 1 und 2. Jena.Firbase 231 p. , 312 p.
Haas, J.N., Richoz, I., Tinner, W., Wick, L. 1998. Synchronous holocene climatic
oscillations recorded on the Swiss plateau and at timberline in the Alps. The
Holocene 8/3, p. 301-309.
Holtmeier, F-K., Broll, G. 2005. Sensivity and response of northern hemisphere
altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local
scales. Glob. Ecol. Biogeogr., 14, p. 395-410.
Horák, J. 1977. K problematice sudetských holí. In: Štursa J.: Člověk a horská příroda
ve XX století. Špindlerův Mlýn, s. 114-121.
Huettemann, H., Bortenschlager, S. (1987): Beitrage zur Vegetationsgeschichte Tirols
VI: Riesengebirge, Hohe Tatra – Zillertal, Kühtai. Ber. Nat. – med. Verein
Innsbruck, 74, p. 81 – 112.
14
Jankovská, V. 2001. Vegetation development in the western part of the Giant Mts.
during the Holocene (Pančavské rašeliniště mire – palaeoecological research).
Opera Corcontica 38, p. 11-19.
Jeník J., Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte
und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 p.
Jeník J., 1961. Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku.,
Academia, Praha, 407 s.
Jeník J. 1972. Výšková stupňovitost Hrubého Jeseníku: otázka alpínského stupně.
Ostrava, Campanula, 3, s. 45-52.
Körner, Ch., Paulsen, J. 2004. A world wide study of high altitude treeline temperatures.
J. Biogeogr. 31, p. 713-732.
Moore P. D., Webb J. A., Collingson M. E. 1991. Pollen analysis. Blackwell, Oxford,
292 p.
Nalepka D., Walanusz A. 2003. POLPAL – Program for counting pollen grains,
diagram plotting and numerical analysis, Acta Palaeobot. Suppl. 2, p.659 – 661.
Obidowicz, A. 1993. Wahania górnej granici lasu w póznym plejstocene i holocene w
Tatrach. Dokument. Geogr. 4-5, p. 31-43.
Paulsen, J, Weber, U.M., Körner, Ch. 2000. Tree growth near treeline: abrupt or gradual
reduction with altitude? Arct. Antarct. Alp. Res. 32/1, p. 14-20.
Rybníček, K., Rybníčková, E. 2004. Pollen Analysis from the summit part of the Praděd
Range in the Hrubý Jeseník Mts. (East Sudetes). Preslia 76/3, p. 331-347.
Salaschek, H. 1935. Paleofloristische Untersuchungen mährisch-schlesischer Moore.
Beih. Bot. Cbl., 54, p. 1-58.
Slatyer, R.O., Noble, I.R. (1992): Dynamics of montane treelines. In: Hansen, A.J., Di
Castri, F. (eds.): Landscape boundaries, consequences for biotic diversity and
ecological flows. Ecological Studies 92, p. 327-345.
Speranza, A., Van der Plicht, J., Van Geel, B. 2000. Improving the time control of the
Subboreal/Subatlantic transition in a Czech peat sequence by 14C wigglematching. Quarternary Sci. Rev. 19, p. 1589 – 1604.
Svobodová, H. 2002. Preliminary results of the vegetation history in the Giant
mountains. Opera Corcontica 39, p. 5-16.
Svobodová, H. 2004. Vývoj vegetace na Úpském rašeliništi v holocénu. Opera
Corcontica 41/1, s. 124-131.
Tinner, W., Theurillat, J-P. 2003. Uppermost limit, extent, and fluctuations of the
timberline and treeline ecotone in the swiss central Alps during the past 11 500
years. Arct. Antarct. Alp. Res. 35/2, p. 158-169.
Tinner, W. , Amman, B., Germann, P. 1996. Treeline fluctuations recorded for 12 500
Years by soil profiles, pollen, and plant macrofossils in the Central Swiss Alps.
Arct. Antarct. Alp. Res. 28/2, p. 131-147.
Wright, H.E., Stefanova, I., Van Leeuwen, J.F.N., Ammann, B. 2003. The patterned fen
of La Grand Tsa at 2330 m in the Swiss Alps. In: Ravazzi et al. (eds.): Excursion
Guide to XXVII Moor-exkursion of the Institute of plant sciences, University of
Bern, p. 46-50.
15
3. Analýza pedologických dokladů o
rozsahu alpinského bezlesí
3.1. Úvod
Důležitým hlediskem při posuzování vlivu kleče na ekosystémy alpinského bezlesí
je, zda současné bezlesí představuje přirozený stav oblasti jesenických hřebenů, nebo
zda jde spíše o antropicky podmíněnou, relativně recentní situaci. Rozsah alpinského
bezlesí v minulosti může vysvětlit otázku přirozené absence borovice kleče v Hrubém
Jeseníku. Pokud by alpinské hole představovaly prostředí vzniklé druhotně (například
během středověké kolonizace oblasti) a dlouhodobě závislé na činnosti člověka,
představovalo by to významný apel na ochranu přírody ve smyslu aktivit nutných
k udržování bezlesí alespoň na nejcennějších lokalitách. Paleoekologický výzkum
prozatím neprokázal přirozený výskyt kleče; v jedné části naší studie se pokusíme mj.
zjistit její výskyt v paleozáznamu. Druhá (hlavní) část studie je zaměřena na nepřímé
prokázání přítomnosti jehličnany dominované lesní vegetace vůbec.
Alternativa předpokládající přirozenost alpinských holí je v ekologické literatuře
víceméně přijímána (Jeník 1961, Alblová 1970, Jeník et Hampl 1992), přičemž se
připouští přirozeně vyšší poloha horní hranice lesa. Alpinské ekosystémy bývají
pojímány jako nejméně člověkem dotčená příroda ve střední Evropě. Silný vliv lidské
přítomnosti v minulosti je v povědomí hlavně díky zpracováním historických pramenů
(např. Hošek 1973, Lokvenc 1978). Vzdálenější historii se věnují geomorfologické
studie; ty však zpravidla rekonstruují dlouhodobější procesy probíhající v měřítku
kvartéru, přičemž posuny současné horní hranice lesa se týkají časového měřítka nejvýš
posledních několika stovek až tisíc let. K tomuto období máme k dispozici prozatím
nečetné palynologické údaje.
Z palynologických analýz humolitových sedimentů čtyř rašelinišť z oblasti hlavního
hřebene (Rybníček et Rybníčková 2004) vyplývá náhlá změna lesní vegetace směrem od
smíšených smrko-jedlo-bukových lesů ke smrčinám zhruba před 600 lety. Kromě
chladného klimatického výkyvu se předpokládá součinnost člověka.
Naše studie je založena na dvou typech analýz, které využívají půdu jako prostředí
reflektující historický vývoj vegetační složky ekosystémů. Pedologický přístup pracuje
s podzolizací jako procesem odrážejícím „silný pedogenetický režim“ (sec. Earl-Goullet
et al. 1998), tj. intenzivní zvětrávání a „degradaci“ půdy. Podzolizace je kromě
vlastností substrátu a klimatického režimu závislá na vegetačním pokryvu (Němeček et
al. 1990, Lundstrom et al. 2000), konkrétně na působení organických kyselin
uvolňovaných při rozkladu odumřelých částí rostlin. Výrazný vliv má přitom opad
jehličnatých dřevin, případně keříků.
Antrakologický přístup analyzuje přítomnost dřevinných uhlíků v půdě, což odráží
dřívější vliv ohně v minulosti, pravděpodobně antropogenního vypalování. Množství
uhlíků poukazuje na intenzitu vypalování, druh uhlíku na dřeviny skládající vegetaci.
16
Uhlíky lze datovat a zjistit tak stáří vypalování. Metodologické návody a kritickou
analýzu přístupu podávají Talon et al. (1998).
Earl-Goullet et al. (1998) dokládají na základě míry a charakteru podzolizace
v horách v severním Švédsku, že podzoly vyskytující se nad současnou horní hranicí
lesa jsou reliktem. Vznikly pravděpodobně v prostředí vysokého lesa, který v minulosti
zasahoval do vyšších nadmořských výšek a postupně přeměnil málo nebo relativně
mírně zvětralé půdy (regosoly a kambisoly) v silně zvětralé podzoly. Carnelli et al.
(2004) ukázali v centrálních Alpách silnou korelovanost přítomnosti podzolů a
přítomnosti uhlíků v půdě; horní hranice výskytu podzolů znamenala ostrý pokles
výskytu uhlíků. Na základě datování uhlíků jalovce zpochybnili Schwartz et al. (2005)
původní předpoklad kolonizace Vogéz v 7.-8. století; uhlíky indikující otevřené pastevní
ekosystémy totiž pocházely ze 2.-1. století př. n. l. Původní širší rozšíření limby ve
francouzských Alpách a pravděpodobné snížení horní hranice lesa lidskou činností
dokládají Talon et al. (1998).
3.2. Cíle a principy
Pedologie
Cílem je korelovat míru „degradace“ půd se současným výskytem alpinského
bezlesí. Srovnání se děje v rámci výškového transektu (viz níže), kde jednotlivé pozice
představují různé typy prostředí (ve smyslu bezlesí/les). Srovnávané objekty jsou jak
jednotlivé půdní horizonty, tak celé půdní profily. Degradace půd se projevuje
následovně:
1. Nutriční degradací (absolutně nižší množství živin a relativní vztah mezi bazickými a
kyselými elementy);
2. Snížením půdní reakce;
3. Vyšším stupněm podzolizace (stanoveno na základě různých forem Fe a Al);
4. Dalšími ukazateli kvality půdního prostředí je poměr C/N a humínových kyselin vůči
fulvokyselinám.
Na místech, kde v současnosti roste nebo v minulosti rostl jehličnatý les,
předpokládáme zřetelně vyšší stupeň degradace/podzolizace; na místech, kde nikdy
v posledních obdobích holocénu les nebyl, předpokládáme žádnou nebo adekvátně nižší
míru podzolizace půd. Zkoumaná hypotéza tedy zní:
„Současné bezlesí má půdy méně degradované/podzolované než pod ním ležící
pásmo jehličnatých lesů“. Bude-li tento vztah jiný, především budou-li půdy bezlesí
podzolovány podobně jako půdy pásma smrčin, bude to interpretováno jako důsledek
historického výskytu smrčin na daných místech.
Důležité je, že mimo vegetačního pokryvu jsou ostatní faktory jsou plošně neměnné.
Geologické podloží jsou kyselé silikátové metamorfity, klimatické podmínky jsou
víceméně srovnatelné (srážky, průběh teplot). Důraz byl kladen na přibližně stejné
geomorfologické poměry (viz níže).
17
Anthrakologie
Cílem je na vybraných lokalitách nad- a pod horní hranicí lesa zjistit přítomnost
uhlíků; v případě pozitivního nálezu určit druhové složení a vybrané uhlíky datovat.
Vzorkování je méně systematické než v případě půd, protože šlo hlavně o otestování
použitelnosti metody v daných podmínkách.
3.3. Metodika
Výškové transekty
V souladu se zahraničními studiemi (Earl-Goullet et al. 1998, Carnelli et al. 2004)
byly v oblasti hlavního hřebene Jeseníků v červnu 2006 vybrány tři výškové transekty:
- transekt Praděd: z vrcholu Praděda směrem SV do kotliny Sokolího potoka
- transekt Vysoká Hole: z vrcholového plató Vysoké Hole směrem V na Temnou
- transekt Kamzičník: z hřebene Kamzičníku směrem JJV do Mezikotlí
Transekty byly vybrány tak, aby byla splněna kombinace těchto podmínek:
- transekt tvoří zhruba linii
- sklon svahu je v rámci transektu přibližně stejný (kromě plochých hřebenových
poloh) a nepřesahuje 30°
- tvar reliéfu je v rámci transektu přibližně stejný, rovný až mírně konvexní
- orientace transektů je přibližně západo-východní (konkrétně JZ-SV, Z-V, SSZ-JJV)
- transekt neprochází rozsáhlejším porostem kleče
Vnitřní uspořádání transektů ukazuje Obrázek 1, mapku s umístěním transektů
Obrázek 2. Na každém transektu byly přibližně ve stejných výškových rozestupech
vybrány čtyři odběrové pozice. Účelem je postihnout potenciální rozpětí fluktuace horní
hranice lesa (resp. lesa/bezlesí) v minulosti. Čtyři pozice na transektu lze
charakterizovat následovně:
1: vrcholová poloha – vrchol nebo hřbet, bez dřevinné vegetace
2: alpinské bezlesí – nad (parkovitou) horní hranicí lesa, nejvýš s řídce
roztroušenými zakrslými smrky
3: horní hranice lesa – většinou parkovitého charakteru, tj. mozaika alpinských
trávníků a skupinek smrků
4: zapojený les – smrčina se vzrostlými stromy a lesním podrostem
18
Obr. 1: Uspořádání výškových transektů. Charakteristiku pozic na transektu viz text.
Lokality jsou: P – Praděd, VH – Vysoká Hole, K – Kamzičník
1500
nadmořská výška (m)
1450
1400
P
1350
VH
K
1300
1250
1200
1
2
3
4
pozice na transektu
Obr. 2: Schéma umístění transektů v NPR Praděd, sonda VH3a byla kopána pouze za
účelem odběru uhlíků ze sedimentačně příznivé polohy.
19
Pedologie
Postupovali jsme standardními terénními pedologickými metodami (sec. Catt 1990).
Na všech 12 místech bylo ve dnech 21. 9. až 23. 9. 2006 vykopáno za použití krumpáče,
rýče a lopaty po jedné půdní sondě. Čelo sondy bylo orientováno proti svahu, šířka čela
ca. 0,5 m. Kopáno bylo do podložních vrstev, kde končí recentně působící
pedogenetické vlivy – zpravidla do 70-80 cm. Každá sonda byla stručně pedologicky
popsána a klasifikována podle Němečka et al. (2001). Z adekvátních horizontů byly
odebrány vzorky k laboratorním analýzám; zpravidla šlo o horizonty A, E, Bs a BC.
Pokud byl horizont příliš tenký a slabě vyvinutý, vzorek nebyl odebrán. Pokud se
v rámci jedné vrstvy neostře prolínaly partie klasifikované jako dva typy horizontů
(například A + E), byl odebrán jeden vzorek obsahující tento půdní materiál.
Celkem bylo odebráno 39 pedologických vzorků. Vzorek představoval zhruba 1 kg
homogenní půdy odebrané zahradnickou lopatkou do plastikových sáčků opatřených
popisem. Vzorky byly převezeny do laboratoře, kde byly skladovány v chladu do té
doby, než byly vysušeny při pokojové teplotě do stabilní vlhkosti. Poté byly přesáty
sítem s oky o velikosti 2 mm. Výsledná jemnozem (frakce <2 mm) byla podrobena
laboratorním analýzám, které provedla akreditovaná laboratoř Ekola Bruzovice s.r.o.
Zrnitostní analýzy provedla laboratoř Ústavu agrochemie, půdozalství, mirkobiologie a
výživy rostlin AF MZLU v Brně.
Pro stanovení stupně podzolizačního procesu se používá řada kritérií a koeficientů
založených na níže uvedených formách železa a hliníku. Mezi nejlépe použitelné
v našem případě patří tyto poměry:
Feo/Fet.100
Alo/Alt.100
Feo/Alo.100
Fed/Fet.100
Ald/Alt.100
( Fe + Al ) p
( Fe + Al )d
Laboratorně stanovované parametry
1. Sorpční komplex dle Gillmanna (ve výluhu BaCl2): stanovované prvky – Al, Fe,
Mn, Ca, Mg, K, Na. Účelem je stanovit míru nutriční degradace související s acidifikací
a podzolizací půd;
2. Celkový N, Cox, humus, poměr HK/FK: Stanovení kvantity a především kvality
organických látek. To má přímou souvislost s degradačním stádiem půdy a průběh
těchto hodnot v půdním profilu úzce souvisí s podzolizačním procesem;
3. pH aktuální (ve vodě) a potenciálně výměnná (v KCl): Komplexní ukazatel
fyzikálně-chemického statutu půdy; pro hodnocení stupně degradace a podzolizace
nezbytný;
4. Stanovení různých forem Fe a Al: Klíčové parametry pro hodnocení stupně
podzolizačního procesu. Formy Al a Fe použité v šetření jsou:
5. Feo a Alo, tzv. „oxalátové“ (podle Tamma). Extrahuje amorfní a organicky vázané
Fe a Al;
20
6. Fed a Ald, tzv. „dithioničitanové“ (podle Coffina). Extrahuje krystalické, amorfní
a organicky vázané volné Fe a Al;
7. Fet a Alt, stanovené v HF-HNO3, představuje celkové Fe a Al;
8. Fep, Alp a Cp, tzv. „pyrofosfátové železo a hliník“ plus uhlík, stanovené
v pyrofosfátu sodném: extrahuje organicky vázané Fe;
9. Síra: celkový obsah síry u dvou vzorků z horizontů A (příp. H). Zvýšené množství
detekuje vliv atmosférické depozice kyselých polutantů mající vliv na degradaci půdy.
10. 2 vzorky ze substrátových horizontů byly analyzovány na vodorozpustnou síru
pro potenciální „přirozené“ vyšší množství v půdě.
11. Zrnitostní složení minerálních 0 horizontů pipetovací metodou. Zrnitost půd má
vztah k podzolizačnímu procesu (zrnitostně lehčí půdy jsou k podzolizaci náchylnější).
Zrnitostní frakce pod 2mm je brána v úvahu v chemických kritériích tohoto
půdotvorného procesu.
Anthrakologie
Na lokalitách Vysoká Hole a Praděd byly provedeny odběry půdních vzorků na
transektu podél výškového gradientu od vrcholu pod horní hranici lesa (vrchol,
podvrcholová část bezlesí, les pod horní hranicí lesa). Na lokalitě Vysoká Hole bylo
odebráno 8 vzorků a na lokalitě Praděd 5 vzorků.
Vzorek představoval 5 litrů půdního horizontu A, odebíraného po shrnutí
humusových horizontů zahradnickou lopatkou do plastikových sáčků. Vzorky byly
převezeny do laboratoře, kde byly plaveny na sítech o průměru 1 mm. Po usušení byla
provedena pod binolupou separace uhlíků.
Úspěšně byly separovány uhlíky o velikosti 2-8 mm. Jednotlivé zlomky uhlíků byly
lámány prsty (příčný lom) a prohlíženy stereomikroskopem o zvětšení 40x na příčném
lomu. Dále byl na plastelíně pomocí žiletky vytvořen podélný nebo tangenciální lom,
který byl prohlížen mikroskopem při zvětšení do 250x. Nalezené anatomické struktury
byly porovnávány se snímky v mikroskopickém atlasu dřev (Schweingruber 1978).
Fragmenty uhlíků byly určovány tak, jak je to v antrakologických analýzách typické,
pouze do úrovně botanického rodu.
Šest uhlíků z jednotlivých sond bylo odesláno k radiokarbonovému datování.
3.4. Výsledky
Pedologie
Popisy půdních profilů jsou v Příloze 1. Výsledky laboratorních analýz nebyly
v době zpracovávání tohoto textu dosud k dispozici.
Anthrakologie
Nejhojněji byly zastoupeny uhlíky o velikosti 2-3 mm. Z toho lze usuzovat, že jde o
sekundárně přemístěné vzorky. Na obou lokalitách (Praděd a Vysoká Hole) byly na
21
uhlíky nejpočetnější vzorky pocházející z terénních sníženin z podvrcholových sond
(P2, VH2, VH3a). Je to s velkou pravděpodobností způsobeno příhodnějšími
podmínkami pro sedimentaci uhlíků.
Ve vzorcích dominovaly uhlíky Picea abies a jako ojedinělá příměs zde byl
zastoupen i Sorbus sp. (lze předpokládat Sorbus aucuparia). Mezi drobnými uhlíky bylo
přítomno i Vaccinium myrtillus. Ve vzorcích z lokality Vysoká Hole byly uhlíky
borůvky velmi početné a mnohem hojněji zastoupené než na lokalitě Praděd.
Ve vzorcích pocházející ze sond pod horní lesní hranicí kupodivu nebyly nalezeny
žádné uhlíky. Na takových studovaných místech tedy nelze prokázat přítomnost požárů.
3.5. Literatura
Alblová B. (1970): Die Wald-und Baumgrenze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes
Gesenke), Tschechoslowakei. Folia Geobot. Phytotax., 5 (1), s. 1-42.
Carnelli A. L., Theurillat J.-P., Thinon M., Vadi G. et Talon B. (2004): Past uppermost
tree limit in the Central Europan Alps (Switzerland) based on soil and soil
charcoal. The Holocene 14 (3), s. 393-405.
Catt J. A. [ed.] (1990): Paleopedology manual. Quaternary International 6, s. 1-95.
Earl-Goulet J. R., Mahaney W. C., Sanmugadas K., Kalm V. et Hancock R. G. V.
(1998): Middle-Holocene timberline fluctuation: influence on the genesis of
Podzols (Spodosols), Norra Storfjället Massif, northern Sweden. The Holocene 8
(6), s. 705-718.
Jeník J. (1961): Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku.
Academia, Praha, 407 s..
Jeník J., Hampl R. (1992): Die Waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges. Stuttgart,
MSSGV, 104 s.
Hošek E. (1973): Vývoj dosavadního hospodaření v nejvyšších polohách Jeseníků a jeho
vliv na horní hranici lesa. Campanula, Ostrava, 4, s. 69-81.
Lokvenc T. (1978): Toulky krkonošskou minulostí. Hradec Králové, Kruh, 268 s.
Lundstrom U. S., van Breemen N. et Bain D. (2000): The podzolization process. A
review. Geoderma 94 (2-4), s. 91-107.
Němeček J., Smolíková L et Kutílek M. (1990): Pedologie a paleopedologie. Praha,
Academia, 546 s.
Němeček J. et al. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. Praha,
ČZU, 78 s.
Rybníček K. et Rybníčková E. (2004): Pollen analyses of sediments from the summit of
the Praděd range in the Hrubý Jeseník Mts (Eastern Sudetes). Preslia, Praha, 76, s.
331-347.
Schwartz D., Thinon M., Goepp S., Schmitt C., Casner J., Rosique T., Wuscher P.,
Alexandre A., Dambrine É., Martin C. et Guillet B. (2005): Pemieres datations
directes de défrichements protohistoriques sur les chaumes secondaires des
Vosges (Rossberg, Haut-Rhin). Approche pédoanthracologique. C. R. Geoscience
337, s. 1250-1256.
Schweingruber, F.H. (1978): Mikroskopische Holtzanatomie.- Züriche Ag., Zug., 370 s.
22
Talon B., Carcaillet C. et Thinon M. (1998): Études pédoanthracologiques des variations
de la limite supérieure des arbres au cours de l´Holcene dans les Alpes Francaises.
Géographie physique et Quaternaire 52 (2), s. 1-14.
Příloha 1: Popisy půdních profilů.
Transekt Praděd
P-1: Horská hole na vrcholu Pradědu, V od vysílače; v místě nenarušeném během
stavby vysílače.
Datum: 22. 9. 2006
Klasifikace: Kambizem (?)
O: 0-8 cm, kompaktní koberec oddenků a částečně rozložených listů trav aj. (Avenella,
Bistorta major)
A: 8-18 cm, šedočerný, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, skeletnatý (40-50 %),
humózní
B1: 18-46 cm, materiál z hor. A s převahou skeletu – kamenů (60 %), fylitické svory,
hustě prokořeněný, hnědočerný
B2: 46-60 cm, přechod, případně nevýrazně vyvinutý samostatný horizont
(B)C: 60-70 cm (dno sondy), písčito-hlinitý, okrově hnědý, bez prokořenění
Vzorky: A (8-18 cm), B1 (20-40 cm), B2 (50-60 cm), (B)C (60-70 cm)
P-2: Východní úbočí Pradědu, oblast na horním okraji hranice lesa, porosty metličky a
borůvky.
Datum: 22. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
O: 0-8 cm, tuhý koberec oddenků a polorozložených listů travin (Avenella, Luzula
luzuloides)
A+(E): 8-14 cm, obtížně oddělitelné vybělené partie, písčitá frakce bohatá slídou, tmavě
šedé; matrice hnědočerná, jílovito-hlinitá, hustě prokořeněná, středně skeletnatá
(40-50 %)
Ah: 14-22 cm, hnědočerný, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, středně skeletnatý (50
%)
B(s): 22-31 cm, čokoládově rezivě hnědý, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, kamenitý
BC: 31-70 cm, jílovito-hlinitý, žlutě okrový materiál, převaha skeletu (70 %), stále ještě
prokořeněno
C: 70 cm a níž, jílový materiál odlišný od BC, skelet podobně
Vzorky: A+(E), B(s), BC
23
P-3: Na svahu nad údolím Sokolího potoka, v oblasti parkovité horní hranice lesa
(smrky vysoké 4-6 m).
Datum: 22. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
O: 0-8 cm, houbovitá, tuhá vrstva odumřelých částí trav (Calamagrostis villosa,
Avenella)
Ah: 8-22 cm, černohnědý, jílovito-hlinitý, čerstvě vlhký, skoro bez skeletu, hustě
prokořeněný
E: 22-38 cm, světle šedý, písčito-jílovito-hlinitý, skelet 40 % (kameny), prokořenění
řidší
Bhs: 38-60(-65) cm, dolní hranice neostrá, tmavě rezivě hnědý, mazlavý, jílovitohlinitý, silně skeletnatý (70 %), velké kameny, prokořenění žádné
Bs: 65-80 cm, přechod do rozpadu horniny, tmavě rezivý (do hněda), písčito-jílovitohlinitý, čerstvě vlhký až mazlavý, silně skeletnatý
BC: 80 cm a víc (dno sondy), 80 % kamenů
Vzorky: Ah (10-20 cm), E (22-35 cm), Bhs (40-60 cm), Bs (65-80 cm)
P-4: Smrkový les nad Sokolími skálami, výška smrků 15 m.
Datum: 22. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
L+F: 0-3 cm, lesní humus, Luzula sylvatica
AE: 3-15 cm, šedavě černý, se světlejšími partiemi, vybělená zrnka písku, písčitojílovito-hlinitý, silně skeletnatý (50 %), prokořenění středně husté
Bhs: 15-27 cm, tmavě červenohnědý, písčito-jílovitý, mazlavý, silně skeletnatý (60 %
kamenů i o velikosti 20-30 cm), prokořenění řídké
Bs: 27-70 cm (dno sondy), postupně přibývají velké kameny (až 80 %), okrově rezivě
hnědý, písčito-jílovitý, mazlavý
Vzorky: AE (3-15 cm), Bhs (15-25 cm), Bs (30-50 cm)
Transekt Vysoká Hole
VH-1: Vrcholové plató Vysoké Hole.
Datum: 21. 9. 2006
Klasifikace: Podzol (bez vyvinutého eluviálního horizontu)
O: 0-8 cm, travní drn, kompaktní, složený z polorozloženého rostlinného materiálu
(Avenella, Festuca supina, Carex rigida, hojně Bistorta major)
A: 8-18 cm, šedočerný, jemnozem hlinito-jílovitá, obsah skeletu 30-40 % (fylit), hustě
prokořeněný, mazlavý
AB: 18-25 cm, přechod, tmavě rezivě hnědý, nápadně vysoký obsah skeletu (50-60 %)
Bs: 25-52 cm, rezivě hnědý, jílovito-hlinitý, mazlavý, obsah skeletu 50-60 %, od štěrku
po kameny (10-15 cm), hustě prokořeněný
24
BC: 52-70 cm (dno sondy), zelenavě šedookrový, zřetelně odlišný od Bs, ostrá hranice,
jílovito-hlinitý, prokořenění sporadické, skelet 60 %, kameny; hodně pozvolný
přechod směrem dolů
Vzorky: A (9-18 cm), Bs (33-53 cm), BC (60-72 cm)
VH-2: Úpatí kryoplanační terasy, mírný svah pod vrcholovým plató.
Datum: 21. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
O: 0-8 cm, travní drn, kompaktní koberec polorozloženého rostlinného materiálu
(Luzula luzuloides, Avenella, Polytrichum sp.)
A: 8-15 cm, tmavě černohnědý, hlinito-jílovitý, skeletnatý (50-60 %), i větší kameny,
hustě prokořeněný
AE: 15-27 cm, šedočerný, silně skeletnatý (>60 %), větší část rozpad fylitu (silně
ovlivňuje vzhled), jemně prokořeněný
Bs: 27-56 cm, rezivý až rezivě hnědý, silně skeletnatý (70 %), kameny, prokořeněný
BC: 56-75 cm (dno sondy), zelenavě šedookrový, jílovito-hlinitý, silně skeletnatý
(jemnější volné kameny – soliflukční materiál), jemně prokořeněný
Vzorky: A (8-15 cm), AE (15-27 cm), Bs (37-48 cm), BC (60-70 cm)
VH-3: Svah, horní hranice lesa parkovitého charakteru.
Datum: 21. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
O: 0-4 cm, tuhý organický horizont, odumřelé oddenky a listy trav (Avenella,
Calamagrostis villosa) a keříků (Vaccinium myrtillus)
A: 4-29 cm, hnědočerný, vysoký obsah skeletu (fylit, fylitický svor), 50-70 %, jemně
prokořeněný, jílovito-hlinitý
Bs: 29-47 cm, rezivý až rezivě hnědý, vysoký obsah skeletu (60-70 %), řídce jemně
prokořeněný, jílovito-hlinitý
C: 47-70 cm (dno sondy), štěrkovitý materiál, bez známek podzolizace, obsah skeletu 80
%, prokořenění chybí
Vzorky: A (18-25 cm), Bs (35-45 cm)
VH-4: Smrkový les.
Datum: 21. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
L+F: 0-4 cm, houbovitá vrstva většinou polorozloženého organického materiálu,
oddenků a kořenů (i smrku)
A: 4-12 cm, hnědočerný, hlinitý, středně skeletnatý, prokořeněný
25
AB: 12-20 cm, tmavě šedohnědý, hlinitý až jílovito-hlinitý, slabě prokořeněný, středně
skeletnatý
Bv: 20-27 cm, šedohnědý do okrova, bez známek podzolizace, jílovito-hlinitý, velmi
slabě prokořeněný, silně skeletnatý (60 %), kameny – svory s křemencem
Bs: 27-55 cm, rezivý až rezivě hnědý, hlinito-jílovitý, silně skeletnatý (60-70 %), slabě
prokořeněný
BC: 55-70 cm (dno sondy), šedavě hnědookrový, hlinito-jílovitý, silně skeletnatý (60-70
%), velmi řídce prokořeněný
Vzorky: A+AB (6-15 cm), Bs (35-45 cm), BC (52-65 cm)
Transekt Kamzičník
K-1: Plochý hřbet nad sedlem, v okolí ostrůvky vysázené kleče; horská hole
s metličkou, třtinou a borůvkou.
Datum: 22. 9. 2006
Klasifikace: Podzol (slabě vyvinutý)
O: 0-8 cm, houbovitá kompaktní vrstva odumřelých částí trav (oddenky apod.)
Ah: 8-13 cm, hnědočerný, hlinitý, velmi hustě prokořeněný, skelet slabě
(E): 13-27 cm, tmavě šedý, písčito-jílovitý, mazlavý, tuhý, prokořeněný, skelet středně
(do 50 %), rozpad fylitu
(Bs): 27-37 cm, okrově hnědý, lehce narezivělý, jílovito-hlinitý, prokořeněný, skelet asi
50 %
BC: 37-70 cm (dno sondy), zelenavě okrově hnědý, s hloubkou přibývá skelet, na dně
skoro jen štěrk a kameny
Vzorky: Ah (8-13 cm), (E) (15-25 cm), (Bs) (30-37 cm), BC (40-60 cm)
K-2: Svah hlavního hřebene, asi 150 m nad horní hranicí lesa.
Datum: 23. 9. 2006
Klasifikace: Kambizem
O: 0-8 cm, travní drn metličky
Ah: 8-24 cm, černohnědý, jílovito-hlinitý, kyprý, hustě prokořeněný, skelet asi 30 %
B(v): 24-45 cm, dolní hranice tvoří plynulý přechod, okrově hnědý do olivova, hlinitojílovitý, skeletnatý (40-50 %, kameny)
BC: 45-80 cm, pozvolný přechod do C, šedohnědý, skelet 50-60 %, stále ještě
prokořeněný
C: 80-víc (dno sondy), štěrkovitá a kamenitá suť (fylit, svor, křemen)
Vzorky: Ah (8-20 cm), B (28-40 cm), BC (50-70 cm)
K-3: Parkovitá horní hranice lesa mezi Velkou Kotlinou a Mezikotlím.
Datum: 23. 9. 2006
Klasifikace: Kryptopodzol
26
O: 0-5 cm, travní drn (metlička)
Ah: 5-13 cm, hnědočerný, písčito-hlinitý, jemně drobtovitý, hustě prokořeněný,
pozvolný přechod dolů
AB: 13-23 cm, hnědý, jinak jako Ah, přechodová zóna
Bvs: 23-45 cm, rezivě hnědý, písčito-jílovito-hlinitý, lehce rozpadavý, hustě
prokořeněný, skelet 40-50 %, i velké kameny
BC: 45-70 cm (dno sondy), přechod do podloží, šedohnědý, písčito-jílovito-hlinitý,
s hloubkou přibývá skelet (na dně asi 80 %), stále ještě prokořeněný
Vzorky: Ah (5-13 cm), Bs (25-40 cm), BC (50-65 cm)
K-4: Smrčina na mírně skloněném plochém hřbetu, sonda pod jeřábem (Sorbus
aucuparia).
Datum: 23. 9. 2006
Klasifikace: Podzol
O+Ah: 0-2 cm, humus téměř nevyvinut, smíšen s povrchovým, černohnědým,
organominerálním hor. A
(E): 2-15 cm, šedohnědý (do fialova), písčito-jílovito-hlinitý, drobtovitý, středně hustě
prokořeněný, skelet ca. 30 % (i jemný fylitový štěrk), lehce rozpadavý, křehký
Bs: 15-32 cm, dolní hranice pozvolný přechod, rezivě hnědý, písčito-jílovito-hlinitý,
obsah skeletu asi 40 %, řídce prokořeněný, velké kameny
BC: 32-50 cm, šedookrový, není už rezivá barva, písčito-jílovito-hlinitý, řídce
prokořeněný, skelet do 30 %
C: 50-60 cm (dno sondy), jílovitá vrstva, menší obsah skeletu (30 %)
Vzorky: (E) (3-15 cm, Bs (15-30 cm), BC (40-50 cm)
27
4. Teplotní poměry alpinské hranice
lesa v Hrubém Jeseníku
4.1. Úvod
Poloha alpinské hranice lesa je vázaná na teplotní poměry ve vegetačním období
(Tranquillini 1979, Körner 1999). Kromě určujících teplotních podmínek se však na
umístění ekotonu alpinské hranice lesa v horském reliéfu podílí další faktory jako je
vrcholový fenomén, různé typy svahových pochodů, tvar reliéfu, výskyt hmyzích
škůdců či požárů (Holtmeier 2003). Zejména u maximálních poloh hranice lesa se dá
hovořit o tom, že jsou podmíněné spíše teplotními než jinými faktory (Plesník 1971). V
temperátních pohořích se pohybují průměrné teploty půdy na alpinské hranici lesa ve
vegetačním období v rozmezí 7-8°C (Körner & Paulsen 2004). Při tom je třeba brát v
úvahu, že spíše než aktuální teploty ovlivňují současnou polohu hranice lesa teplotní
poměry v minulosti, a že daný ekoton se chová konzervativně, tzn. na teplotní změny
reaguje až s určitým zpožděním (Paulsen, Weber & Körner 2000).
Fyziologický proces, který je limitován nízkými teplotami a způsobuje snížení růstu
stromů, není doposud jednoznačně určen. Körner & Hoch (2006) navrhují jako
vysvětlující hypotézu nedostatečnou úroveň metabolické aktivity v kořenových
pletivech při nízkých teplotách. Diskutovanou otázkou je nakolik se na snižování
vzrůstu stromů na ekotonu hranice lesa odráží vliv nízkých teplot vzduchu na meristémy
ve vzrostném vrcholu (Grace 1989, Paulsen & Körner 2001, Körner & Hoch 2006).
Zároveň není vyřešena otázka přirozené fyziognomie ekotonu alpinské hranice lesa, tzn.
zda je přirozenou záležitostí rozpad zapojeného lesa do stromových skupinek nebo, zda
je tento jev spíše důsledkem dřívějších antropogenních vlivů. Zcela jistě se na struktuře
ekotonu hranice lesa uplatňuje dřevinný druh, který jí tvoří – silné edifikátory (buk
lesní, pabuky) mají tendenci vyznívat do bezlesí jednolitou hradbou nízkých zapojených
porostů, zatímco porosty většiny jehličnanů se rozpadají do skupinek (Armand 1992).
Vysvětlení této strategie navrhuje Körner (1999), který rozpad zapojených porostů do
skupinek přičítá snaze o „vylepšení“ tepelných podmínek stromové skupinky ve
srovnání se zapojeným porostem. Významným faktorem rozpadu lesa do skupinek jsou
však také klimatické oscilace. V příznivých obdobích se nad hranicí lesa dokáží uchytit
a odrůst semenáčky, které s v dané lokalitě pak dále množí vegetativně a vytváří tak
stromovou skupinku (Holtmeier 2003).
V předkládané studii jsme se zaměřili na posouzení teplotní podmíněnosti stávající
polohy alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku. Využity byly dva přístupy. Jednak byl
analyzován vztah nesnížených poloh hranice lesa (antropicky, přirozeně svahovými
procesy) s modelovanými tepelnými podmínkami a dále byly přímo měřeny půdní
teploty a teploty vzduchu na ekotonu alpinské hranice lesa.
Cílem studie bylo porovnat stávající teplotní poměry hranice lesa v Hrubém Jeseníku
s publikovanými a stejnou metodikou dosaženými údaji z jiných pohoří (Körner &
Paulsen 2004). Na základě tohoto srovnání pak stanovit, zda a nakolik se teplotní
28
charakteristiky liší a zda lze tedy vůbec v Hrubém Jeseníku v současné době očekávat
teplotně podmíněné alpinské bezlesí.
Další řešenou otázkou byl možný vliv výhodné a nevýhodné expozice na polohu a
teplotní podmínky ekotonu hranice lesa. Paulsen & Körner (2001) nenašli rozdíly mezi
maximálními polohami hranice lesa ve výhodných a nevýhodných expozicích, ačkoliv
by většina indicií (vyšší přímá radiace, delší vegetační období v důsledku dřívějšího
odtátí sněhu) měla hovořit pro vyšší polohu alpinské hranice ve výhodných jižních,
jihozápadních expozicích. Ve studii jsme se tedy pokusili konfrontovat výšku
nesnížených úseků alpinské hranice lesa s potenciálním tepelným požitkem těchto úseků
a navíc jsme ještě v ekotonu hranice lesa teploty přímo měřili. Vlastní uspořádání
měřených lokalit bylo nastaveno tak, aby bylo možné zachytit rozdíly vyplývající
z orientace svahu a posoudit změny teplotních charakteristik zapojeného lesa,
smrkových skupinek a soliterů. U všech stanovišť, kde probíhala teplotní měření byly
zjištěny i růstové charakteristiky smrku. Pakliže platí to, že růst stromů je pevně svázán
s kritickými hodnotami teplot půdy či vzduchu měly by stromy na pokles teplot
půdy/vzduchu přímo reagovat snížením své výšky či výškových přírůstů.
4.2. Metody
Stanovení závislosti polohy alpinské hranice lesa na potenciálním
tepelném požitku stanoviště
Poloha alpinské hranice lesa byla zjištěna prahováním spektrozonálních leteckých
snímků o velikosti pixelu 0,3m (snímáno 21.8. 2000). Pro část území, za kterou nebyly
k dispozici (jižní část hlavního hřebene Břidličná hora – Pecný a oblast Keprnické
hornatiny), byla použita panchromatické ortofota s velikostí pixelu 0,5 m snímaná v r.
2001. Kritériem pro zařazení plochy jako „les“ byla minimální plocha stromů se
zápojem ≥ 0,5 ve čtverci 10 x 10 m. Správnost vymezení alpinské hranice lesa byla
ověřena v terénu.
Ve studii byla hodnocená hranice lesa definována jako „treeline“ sensu Körner
(1999), tzn. jde o spojnici všech nejvyšších poloh lesa na svahu dané expozice. V této
linii se tolik neodráží vliv lokálních disturbancí, proto je pro hodnocení teplotní
podmíněnosti nejvyšších poloh lesa vhodnější než například alpinská hranice lesa
definovaná dle Jeník & Lokvenc (1962). Linie vznikla propojením nejvyšších částí lesa
na svazích členěných dle orientace ke světovým stranám po 5°.
Linie hranice lesa byla dále rozdělena do 100 m dlouhých úseků, u kterých byla
určena jejich průměrná nadmořská výška a průměrný tepelný požitek. Tyto hodnoty
byly stanoveny na základě modelu reliéfu vytvořeného z vrstevnic ZM 1: 10 000
použitím příkazu TOPOGRID v programu ArcGIS (ESRI 2004). Grid potenciálního
tepelného požitku byl získán jako heat load index (McCune & Keon 2002), tzn. jeho
hodnota byla závislá na orientaci svahu, sklonu svahu, střední výšce slunce nad obzorem
v posuzovaném období a zastínění daného místa okolním reliéfem. Ověřovanou
hypotézou byl předpoklad, že v místech s nejvyšším tepelným požitkem by alpinská
hranice lesa měla ležet nejvýše.
29
Přímá měření teplotních charakteristik alpinské hranice lesa
V oblasti Praděd – Vysoká Hole byly ustaveny dva transekty, na kterých probíhala
teplotní měření vždy na výhodné (J-JZ) a nevýhodné (S-SV) orientaci svahu, a to vždy
ve třech pozicích (Obr. 1). Měření probíhala na horní hranici zapojeného lesa, ve
smrkových skupinkách na horní hranic stromu (tzn. 5 m vysokých stromů - definováno
dle Jeník & Lokvenc 1962) a na horní hranici výskytu soliterů/skupinek o minimální
výšce 2m. Pro kontrolu byly měřeny půdní teploty na volné ploše v trávnících
s dominancí Calamagrostis villosa, a to vždy v blízkosti stanoviště smrkových skupinek
5m vysokých smrků (Tab. 1). Všechna měření probíhala na smrku ztepilém (Picea abies
[L.] Karst.).
K měření bylo použito teplotních čidel s přesností ±0,2 K napojených na dataloggery
MINIKIN. Půdní teploty byly z důvodu srovnatelnosti měřeny stejnou metodikou jako
ve studii Körner & Paulsen (2004), tj. v hloubce 10 cm pod povrchem půdy. K měření
teplot vzduchu bylo použito závěsných teplotních čidel se stínítkem. Stínítko s teplotním
čidlem bylo umístěno vždy na severní stranu kmene co nejblíže pod vzrostný vrchol.
Vybírány byly pouze takové smrky, které měly nepoškozený vzrostný vrchol zlomy
apod. Ze získaných dat byly určovány průměrné teploty za celé hodnocené období a
průměrné denní teploty (ΣT0-23/24). Ze všech stanovišť byla k dispozici řada 1 hod
měření za období 2.6. 2006 – 16.10. 2006. Z transektu „A“ (Tab. 1), pak řada od 1.9.
2005 do 16.10. 2006. Na datech z tohoto transektu byla stanovena průměrná teplota
půdy ve vegetačního období. To bylo vymezeno teplotou půdy vyšší než 3,2°C (blíže
viz Körner & Paulsen 2004). Vzhledem k termínu zpracování závěrečné zprávy za rok
2006 nemohla být zahrnuta data z konce října a počátku listopadu.
U každého stanoviště v ekotonu hranice lesa byl určen jeho potenciální tepelný
požitek (viz výše) pro plochu kruhu 20 x 20 m se středem v místě měření teploty. U
smrku na němž byly měřeny teplotní charakteristiky byla stanovena vždy jeho výška a
aktuální výškový přírůst dle počtu přeslenů za posledních 10 let.
Následně byl hodnocen vztah naměřených hodnot teplot vzduchu a půdy
s potenciálním tepelným požitkem. Aby byl při tomto hodnocení odfiltrován vliv
nadmořské výšky, došlo k přepočtení všech teplotních hodnot na výšku 1000 m n.m.
s využitím teplotního gradientu 0,6 °C/100 m.
K vysvětlení určujícího faktoru ovlivňujícího pokles výšky stromů se vzrůstající
nadmořskou výškou byl hledán lineární vztah mezi naměřenými teplotními
charakteristikami a výškou stromů, resp. aktuálním výškovým přírůstem.
Tab. 1: Charakteristika stanovišť, kde probíhala měření teploty půdy a vzduchu v
ekotonu alpinské hranice lesa.
Transekt Stanoviště
1A_J
2A_J
2A_JV
A
3A_J
1A_S
2A_S
2A_SV
3A_S
Poloha v transektu
Nejvyšší stromové skupinky
Stromové skupinky na horní hranici stromu
Volná plocha bez stromů v oblasti horní hranice
stromu
Stromy těsně pod hranicí lesa
stromu
30
Nadmořská
výška
(m n.m.)
1468
1443
Expozice
JZ
JZ
1443
JZ
1411
1429
1390
JZ
SV
SV
1390
SV
1361
SV
1B_J
2B_J
3B_J
2B_JV
B
1B_S
2B_S
3B_S
2B_SV
0_B
stromu
stromu
Soliter na vrcholovém plató Vysoké hole
1436
1400
1348
JZ
JZ
JZ
1399
JZ
1424
1391
1355
SV
SV
SV
1391
SV
1462
0
Obr. 1: Poloha jednotlivých stanovišť s teplotními dataloggery
Možné chyby měření půdních teplot
Pro ověření správnosti měření teplot byla čidla kalibrována pokusným měřením
teploty vody s ledem (0°C). Zjištěná přesnost se pohybovala v rozmezí 0 – 0,1 K. Další
nepřesnosti mohou vzniknout umístěním čidel do různých typů půd. Snahou bylo tuto
nepřesnost eliminovat co nejpodobnějšími podmínkami v umístění všech teplotních
čidel. Senzory byly umístěny vždy pod zhruba stejně mocnou vrstvu opadanky a do
stejného půdního horizontu (Ah). Lokality měly podobné vlhkostních poměry, teploty
byly měřeny sice na ukloněných ale nikoliv konkávních či konvexních částech povrchu.
Takové nastavení měření půdních teplot umožňuje uvažovat ve všech sledovaných
31
lokalitách se stejným vertikálním teplotním gradientem. Plochy pro umístění čidel byly
vybírány tak, aby byly celodenně zastíněné větvemi. Na dvou místech byla provedena
kontrolní měření na stejném stanovišti u dvou vedle sebe se vyskytujících smrkových
skupinek (stanoviště 1B_J a 1A_J). Byly zjištěny rozdíly v průměrných teplotách 0,1
resp. 0,15 K, které je možné přičíst chybě v umístění čidel, resp. různým vlastnostem
půdy.
4.3. Výsledky
Vztah polohy hranice lesa a potenciálního tepelného požitku
stanoviště
Na posuzovaném vzorku všech úseků hranice lesa (Obr. 2) nelze najít závislost mezi
potenciálním tepelným požitkem a výškou hranice lesa. Vztah je mírně těsnější, pokud
do souboru zařadíme pouze dva horní kvartily výšek hranice lesa (tzn. úseky nesnížené
antropogenními ani přírodními disturbancemi) (Obr. 2, 3). Korelace mezi výškou
hranice lesa a potenciálním tepelným požitkem stanoviště je sice v tomto případě
průkazná (r=0,24, p=0,05), nicméně slabá a ovlivněná značnou velikostí souboru dat.
Výskyt nejvyšších úseků hranice lesa je jistě částečně ovlivněn nezahrnutými
proměnnými jako je efekt hmoty masivu (nejvýše sahá hranice lesa na JZ a Z svahu
Praděda) a vrcholový fenomén (sensu Holtmeier 2003).
Obr. 2: Rozložení hodnot potenciálního tepelného požitku (HLI) v jednotlivých
kvartilech úseků alpinské hranice lesa dle nadmořských výšek (1 – nejvýše položené
úseky … 4 – nejníže položené úseky)
32
Obr. 3: Vztah potenciálního tepelného požitku (HLI) a nadmořské výšky alpinské
hranice lesa, hodnoceny jsou pouze dva horní kvartily souboru, tzn. přirozeně či uměle
nesnížené úseky hranice lesa.
1450
nadmořská výška (m n.m.)
1425
1400
1375
1350
R2 = 0,0828
1325
1300
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
11000
HLI
Teplotní charakteristika ekotonu alpinské hranice lesa - vztah
měřených hodnot s růstovými charakteristikami smrku, potenciálním
tepelným požitkem stanoviště a pozicí v ekotonu
U naměřených teplotních charakteristik za období 2.6. – 16.10. 2006 je na transektu
z lesa k nejvýše položeným smrkovým zákrskům patrný celkově strmější pokles
půdních teplot ve srovnání s poklesem teplot vzduchu u vzrostných vrcholů (Obr. 4).
U půdních teplot v zapojeném lese lze zaznamenat prakticky identické teploty ve
výhodné i nevýhodné expozici. Výše na transektech se hodnoty půdních teplot mezi
příslušnými stanovišti ve výhodné a nevýhodné expozici výrazněji odlišují. Zřejmě se
zde uplatňují dílčí lokální mikroklimatické podmínky a rozdíly v nadmořských výškách.
Pokud odfiltrujeme vlivy různých nadmořských výšek (Obr. 5), tak se stávají teploty
vzduchu u vzrostných vrcholů ve všech polohách prakticky identické. Mírný rozdíl na
transektu „B“ je dán patrně výrazně prudším jižním svahem ve srovnání s transektem
„A“, takže se zde může silněji uplatnit radiační ohřev povrchu a prohřátí přízemní vrstvy
atmosféry do větší výšky nad povrchem. V nejvyšší poloze transektu, kde lze očekávat
zesílené vzdušné proudění tento rozdíl již pozorován není.
Půdní teploty vykazují nižší rozdíly mezi svahy různé orientace, pokud není
odfiltrován vliv nadmořské výšky. Jednotlivé polohy transektu si fyziognomicky
odpovídají, fyziognomie jednotlivých smrků tedy zřejmě odráží mikroklimatická
specifika daných lokalit. Dle předpokladů jsou teplotně příznivější podmínky na volné,
nezastíněné ploše a zároveň tato místa vykazují výrazně vyšší rozdíly mezi výhodnou a
nevýhodnou orientací svahu ve srovnání se zastíněnými místy.
33
Obr. 4: Průměrné hodnoty teplot půdy a vzduchu za období 2.6. – 16.10. 2006.
12
11,5
11
teplota (°C)
10,5
10
9,5
Vzduch Jih
9
Vzduch Sever
8,5
Půda Jih
8
Půda Sever
7,5
7
3A
2A
1A
VA
3B
2B
1B
VB
Obr. 5: Průměrné hodnoty teplot půdy a vzduchu za období 2.6. – 16.10. 2006
korigované na nadmořskou výšku 1000 m n.m.
14
13,5
teplota (°C)
13
12,5
Vzduch Jih
12
Vzduch Sever
11,5
Půda Jih
11
Půda Sever
10,5
10
3A
2A
1A
VA
3B
2B
1B
VB
Srovnáme-li rozložení teplot půdy a teplot vzduchu (po odfiltrování vlivu nadmořské
výšky) s příslušnými hodnotami potenciálního tepelného požitku, tak lze vidět výrazně
užší rozpětí teplot vzduchu ve srovnání s teplotami půdy (Obr. 6). Za podobných
podmínek potenciálního ohřevu povrchu se ve skutečnosti výrazně více liší teploty půdy
zastíněné větvemi smrku než teploty vzduchu u vzrostných vrcholů. Rozdíly mezi
výhodnou a nevýhodnou expozicí jsou minimální, i když lze zaznamenat jistý náznak
nárůstu hodnot měřených teplot u pozic transektů ve výhodné expozici.
34
Obr. 6: Korigované průměrné teploty půdy a vzduchu na výšku 1000 m n.m. ve vztahu
k potenciálnímu tepelnému požitku (HLI)
10000
9500
9000
T_upr_vzduch
HLI
8500
T_upr_puda
8000
7500
7000
6500
6000
10,00
10,50
11,00
11,50
12,00
12,50
13,00
13,50
14,00
teplota (°C)
Výška stromů u nichž byly měřeny teplotní charakteristiky dobře koreluje jak
s teplotou půdy (r=0,85, p<0,05), tak s teplotou vzduchu u vzrostného vrcholu (r=0,77,
p<0,05) (Obr. 7). Délka terminálních přírůstů pak koreluje pouze s teplotou vzduchu
(r=0,64, p<0,05), korelace s teplotami půdy nebyla v tomto případě na hladině
pravděpodobnosti 0,05 signifikantní (Obr. 8).
Obr. 7: Vztah průměrných teplot půdy a vzduchu k výšce stromu
1000
R2 = 0,7378
900
výška stromu (cm)
800
700
R2 = 0,5933
600
500
Tvzduch06
400
Tpuda06
300
Lineární (Tvzduch06)
200
Lineární (Tpuda06)
100
0
6
7
8
9
10
teplota (°C)
35
11
12
13
Obr. 8: Vztah průměrných teplot půdy a vzduchu k aktuální délce terminálního přírůstu
16
terminální přírůst (cm)
14
R2 = 0,1884
12
R2 = 0,4068
10
8
6
Tvzduch06
4
Tpuda06
Lineární (Tvzduch06)
2
Lineární (Tpuda06)
0
7
7,5
8
8,5
9
9,5
10
10,5
11
11,5
12
teplota (°C)
Teploty ve vegetačním období
Teploty ve vegetačním období dosahovaly hodnot od 7,4 °C do 8,4°C (Tab. 2).
Začátek vegetačního období definovaného dle Körner & Paulsen (2004) závisel na datu
odtátí sněhu. Překvapivě nejdříve odtál sníh v okolí smrkové skupinky na SV úbočí
Petrových kamenů (stanoviště 2A_S).
Tab. 2: Průměrné teploty půdy a data začátku vegetačního období v r. 2006
Lokalita
1A_S
2A_S
3A_S
1A_J
2A_J
3A_J
T (°C)
7,45
8,32
8,38
7,73
7,96
8,44
Začátek vegetačního období
13.5.
9.5.
17.5.
16.5.
16.5.
19.5.
4.4. Diskuse
Pro polohu alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku nebyla nalezena závislost na
potenciálním tepelném požitku místa. Jinými slovy nejvyšší polohy hranice lesa se
nemusí nutně nacházet v místech potenciálně tepelně nejpříznivějších a naopak. To je
v souladu se zjištěními získanými v oblasti centrálních Alp (Paulsen & Körner 2001).
Citovaní autoři to vysvětlují malými rozdíly půdních teplot pod zapojeným lesem ve
výhodné a nevýhodné expozici a zároveň vysokým vzrůstem stromů způsobujícím
svázání mikroklimatu vzrostných vrcholů spíše s větrným prouděním volné atmosféry
než s teplotně příznivější vrstvou vzduchu ve středním patře zapojeného lesa (sensu
Grace & Norton 1990). V případě Hrubého Jeseníku může být toto vysvětlení
použitelné, nicméně zřejmě vyšší úlohu zde bude hrát změna přirozeného průběhu
hranice lesa lidskou činností (Hošek 1972, Jeník & Hampel 1992), a to i přesto, že
během posledních cca 70 let zde již nedocházelo k zásadním zásahům člověka do
polohy hranice lesa.
Pro výše uvedený předpoklad o obdobných teplotních poměrech v zapojeném lese
nerespektujících výhodnost či nevýhodnost orientace svahu jsme našli oporu
36
v měřených datech. Pod zapojeným lesem byly zaznamenány pouze velmi nízké rozdíly
teplot vzduchu a půdy ve výhodné a nevýhodné expozici. Výše ve stromových
skupinkách pak u půdních teplot již hrály větší roli lokální mikroklimatické odlišnosti,
mikroklima zde nebylo unifikováno zapojeným lesním porostem. Proto se tu
vyskytovaly větší odchylky teplot mezi stanovišti ve výhodné i nevýhodné expozici, a to
oběmi směry (vyšší i nižší teploty ve výhodné expozici oproti expozici nevýhodné).
Menší rozdíly měřených hodnot půdních teplot ve smrkových skupinkách byly patrné u
dat nekorigovaných z důvodu odstranění rozdílů vyplývajících z různé nadmořské výšky
lokalit. Vzhledem k tomu, že teplotní čidla byla umisťována do fyziognomicky si
odpovídajících částí transektu (tzn. ke stromům s přibližně stejnou výškou) je možné se
domnívat, že tomu odpovídají i dané nižší rozdíly nekorigovaných půdních teplot.
Pro teploty vzduchu platilo, že zatímco na transektu „A“ se po korekci nadmořské
výšky jejich hodnoty ve výhodné a nevýhodné pozici nelišily, tak na transektu „B“ byl
zjištěn mírný rozdíl u stanoviště na hranici lesa a ve smrkové skupince na horní hranici
stromu. To přičítáme vyššímu sklonu jižního svahu ve srovnání s transektem „A“.
Dochází zde tedy k většímu radiačnímu ohřevu povrchu. Ten se ale projevuje pouze
omezeně (rozdíl cca 0,1K, tj. v rámci možné chyby měření). V nejvyšší poloze transektu
„B“ jsou již získané hodnoty teplot vzduchu v obou expozicích prakticky totožné. To lze
zdůvodnit intenzivní výměnou vzdušných hmot v těchto polohách. Nemůže se tu tedy
podstatnou měrou uplatnit ohřev přízemní vrstvy vzduchu.
Mezi přímo měřenými teplotními charakteristikami a modelovaným potenciálním
tepelným požitkem se nepodařila najít žádná závislost. Teploty vzduchu (je-li odstraněn
vliv nadmořské výšky) měly výrazně užší rozptyl než teploty půdy. To potvrzuje, že
díky vlastní konstituci stromů (vysoký vzrůst) nejsou již vzrostné vrcholy ovlivněny nad
i pod hranicí lesa ohřevem aktivního povrchu. V případě sledovaných lokalit je však
nutné brát v úvahu nízký sklon svahu, na kterém se většina stanovišť vyskytovala, tzn.
nešlo o lokality s nejvyšším možnými tepelným požitkem a tedy i nejintenzivněji
prohřívaným povrchem. Náznak vlivu sklonu svahu na prohřátí povrchu byl
zaznamenán na stanovištích 2 a 3 transektu „B“. Prohřátí středních částí svahů je
typickým fenoménem hlubokých zaříznutých údolí (viz např. Aulitzky 1967).
V prostředí Hrubého Jeseníku se však v případě alpinské hranice lesa probíhající
relativně těsně pod vrcholovými plošinami, spíše uplatňuje vrcholový fenomén,
omezující prohřívání přízemní vrstvy atmosféry.
Těsný vztah byl nalezen mezi měřenými teplotami půdy a vzduchu a výškou stromu.
To potvrzuje předchozí domněnku, že fyziognomie porostů ve sledovaných lokalitách
přímo odpovídá zjištěným teplotním poměrům. S velikostí aktuálních přírůstů
terminálního vrcholu korelovaly pouze teploty vzduchu. Z toho vyplývá, že nejenom
vlastní půdní teploty (Körner & Hoch 2006) jsou stěžejní pro růst stromu, ale je možné,
že teplotní omezení se týkají i meristémů ve vzrostném vrcholu, na což upozorňují také
James, Grace & Hoad (1994).
Ze získaných dat nevyplývá významné zlepšení teplotních poměrů tím, že se
zapojený les rozpadne na skupinky. Rozhodně se to netýká teplot vzduchu u vzrostného
vrcholu. Ani u půdních teplot nebyla patrná jednoznačná tendence nejdříve mírnějšího
poklesu teploty mezi zapojeným lesem a skupinkami na horní hranici stromu
(očekávaná v případě hypotézy zlepšení tepelných podmínek ve skupinkách) a pak
prudšího poklesu teploty mezi skupinkami na hranici stromu a nejvýše položeným
stanovištěm. To může být do značné míry vysvětleno silným svázáním pochodů
v přízemní vrstvě s volnou atmosférou díky již zmiňovanému vrcholovému fenoménu.
37
Pouze u nejvýše položených částí transektu by zjištěné průměrné teploty vegetačního
období odpovídaly ostatním lokalitám přirozené hranice lesa v temperátní zóně (Körner
& Paulsen 2004). Nicméně je nutno vzít v úvahu, že nebylo měřeno celé vegetační
období. Zahrnutí konce října a počátku listopadu se na měřené řadě projeví poklesem
průměrné teploty. Navíc měření probíhala v teplotně nadprůměrném vegetačním období.
Na nejbližší horské meteorologické stanici Lysá hora byl průměr teplot vzduchu za
květen až říjen 2006 o 1,9°C vyšší oproti normálu za období let 1961-1990 (V-X2006 10,4°C /ČHMÚ – ústní sdělení/, V-Xnormál - 8,5°C /Coufal, Langová & Míková 1992/).
Není však možné jednoduše snížit naměřené půdní teploty o hodnotu odchylky od
normálu. Körner & Paulsen (2004) totiž získávali data o půdních teplotách v evropských
pohořích zhruba od druhé poloviny 90. let až do r. 2002. V té době byly teplotní
podmínky na evropských horských stanicích již značně příznivější ve srovnání
s obdobím 1960-1990, a to řádově o 0,6 – 1,2°C (Migala 2005). Vezmeme-li v úvahu
výše uvedené vlivy, tak lze v Hrubém Jeseníku s největší pravděpodobností i v současné
době očekávat určitou formu teplotně podmíněného alpinského bezlesí. Alpinská
hranice lesa by však dle měřených půdních teplot měla potenciál ke vzestupu minimálně
na úroveň horní hranice stromu. Toto zjištění samo o sobě nemůže být důkazem
původnosti alpinského bezlesí v Hrubém Jeseníku. Je totiž možné (i když málo
pravděpodobné), že zapojený nízký les mohl v relativně teplotně nevýhodných
podmínkách přetrvávat i v nejvyšších elevacích Hrubého Jeseníku. Pokud se totiž při
teplé klimatické oscilaci les dokáže etablovat ve vysokých polohách, může tam často
přetrvat v následujícím chladném výkyvu aniž by se to projevilo jeho zpětným ústupem
(Ives & Hansen-Bristow 1983, Peterson 1998).
4.5. Závěr
Poloha alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku není závislá na potenciálním
tepelném požitku stanoviště. Pokud vezmeme v úvahu kritickou roli půdních teplot pro
růst stromu (Körner & Hoch 2006), tak lze tento jev vysvětlit malými až žádnými
rozdíly v půdních teplotách pod zapojeným porostem stromů bez ohledu na potenciální
tepelný požitek. Rovněž teploty u vzrostných vrcholů smrku nevykazují ve výhodné a
nevýhodné expozici podstatné rozdíly.
Půdní teploty jsou ve srovnání s teplotami vzduchu nad hranicí lesa ve smrkových
skupinkách více ovlivněny lokálními podmínkami stanoviště. Teploty vzduchu u
vzrůstových vrcholů ve smrkových skupinkách samozřejmě klesají s rostoucí
nadmořskou výškou, avšak na rozdíl od půdních teplot jsou v dané výšce prakticky
identické, bez jakéhokoliv vlivu potenciálního tepelného požitku stanoviště. To lze
vysvětlit zejména polohou těchto stanovišť v reliéfu. Vyskytují se těsně pod
vrcholovými plošinami a je zde díky silnému větrnému proudění omezeno prohřívání
přízemní vrstvy atmosféry, které by zlepšovalo teplotní podmínky na svazích výhodné
expozice (tzn. na svazích jižního kvadrantu).
Poměrně silný vztah byl zjištěn mezi výškou stromu a půdními teplotami resp.
teplotami vzduchu. Naproti tomu délka aktuálních přírůstů terminálního vrcholu
závisela pouze na teplotách vzduchu u vzrůstového vrcholu. To podporuje navrhovanou
hypotézu, že kromě teplot pletiv v kořenech jsou pro růst stromu důležité i teploty
dělivých pletiv ve vzrostném vrcholu (James, Grace & Hoad 1994).
38
Ze zjištěných hodnot půdních teplot zhruba odpovídajících vegetačnímu období lze
odvodit, že s největší pravděpodobností je i v současné době v Hrubém Jeseníku prostor
pro existenci teplotně podmíněného bezlesí. Alpinská hranice lesa má však potenciál
vystoupit minimálně na úroveň současné horní hranice stromu.
4.6. Literatura
Armand, A. D. 1992. Sharp and gradual mountain timberlines as a result of species
interaction. In: Hansen, A.J., Di Castri, F.: Landscape boundaries, consequences
for biotic diversity and acological flows. Ecological Studies 92, s. 360-378.
Aulitzky, H. 1967. Lange und Ausmass der „warmen Hangzone“ in einem Quertal der
InnenAlp. Annales Meteorologiceae 3, s. 159-165.
Coufal, L., Langová, P., Míková, T. 1992. Meteorologická data na území ČR za období
1961-90.ČHMÚ, Praha,160 s.
ESRI, 2004. ArcGIS. Environmental Systems Research Institute, Inc. Redlands.
Grace, J. 1989. Tree lines. Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B., 324, s. 233-245.
Grace, J. Norton, D.A. 1990. Climate and growth of Pinus sylvestris at its upper
altitudinal limit in Scotland: Evidence from tree-rings. Journal of Ecology, 78, s.
601-610.
Holtmeier, F.K. 2003. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness and Dynamics.
Kluwer, Dodrecht, 370 s.
Hošek, E. 1972. Dosavadní vývoj horní hranice lesa v Jeseníkách. Ochrana přírody 27,
s. 110-113.
Ives, J.D., Hansen-Bristow, K.J. 1983. Stability and instability of natural and modified
upper timberline landscapes in the Colorado Rocky mountains. Mountain
Research and Development 3, s. 149-155.
James, J., C., Grace, J., Hoad, S.P. 1994. Growth and photosynthesis of Pinus sylvestris
at its altitudinal limit in Scotland. Journal of Ecology 82, s. 297-306.
Jeník J., Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte
und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 s.
Jeník J., Lokvenc, T. 1962. Die alpine Waldgrenze im Krkonoše Gebirge. Rozpr.
Čs.Akad. věd, Praha, ser. Math. - natur., 72 (1), s. 1-65.
Körner Ch. 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain
ecosystems. Springer, New York, 290 s.
Körner, Ch., Paulsen, J. 2004. A world wide study of high altitude treeline temperatures.
Journal of Biogeography 31, s. 713-732.
Körner, Ch., Hoch, G. 2006. A test of treline theory on a montane permafrost island.
Arctic, Alpine and Antarctic Research 38(1), s. 113-119.
McCune, B., Keon, D. 2002. Equations for potential annual direct incident radiation and
heat load. - Journal of vegetation science, 13: 603-606.
Migala, K. 2005. Climatic belts in the european mountains and the issue of global
change. Geographical Studies 78, Wroclaw, 149 s.
Paulsen, J., Körner, Ch. 2001. GIS-analysis of tree-line elevation in the Swiss Alps
suggest no exposure effect. Journal of Vegetation Science, 12, s. 817–824.
39
Paulsen, J., Weber, U.M., Körner, Ch. 2001. Tree growth near treeline: abrupt or
gradual reduction with altitude? Arctic, Alpine and Antarctic Research 32(1), s.
14-20.
Peterson, D. 1998. Climate, limiting factors and environmental change in high-altitude
forests of western north America. In: Beniston, M., Innes, J.L. (eds.), The impacts
of climate variability on forests. Springer, New York, s. 191-208.
Plesník P. 1971. Horná hranica lesa vo Vysokých a v Belanských Tatrách. Nakl. SAV,
475 pp., Bratislava.
Tranquillini W. 1979. Physiological ecology of the alpine timberline. Tree existence at
high altitudes with special reference to the European Alps. Springer - Ecological
studies 31, Berlin, 131 s.
40
5. Hodnocení růstových parametrů
smrkových skupin nad alpinskou
hranicí lesa
5.1. Úvod
Smrkové skupinky nad alpinskou (horní) hranicí lesa v Hrubém Jeseníku představují
ekologickou adaptaci smrku na růst a šíření ve stresových podmínkách. Jejich původ je
buď v generativně rozšířených mateřských jedincích nebo může jít v řadě případů o
pozůstatek zalesňovacích pokusů (Maděra 2004). Smrkové skupinky zde mohou mít
významnou dynamiku - na plochách umístěných na Větrné louce zaznamenal Maděra
(2004) až pět „generací“ klonálních jedinců. Početně u studovaných skupinek
převažovali jedinci mladí a středně staří (dohromady 93 % kmenů, Maděra 2004). Tato
studie se týkala smrkových skupinek rostoucích v bylinné vegetaci horských holí.
Předpokladem je, že dynamika šíření smrku nad hranicí lesa se může významně lišit,
pokud se v tomto prostředí nachází porosty silného edifikátoru borovice kleče.
Klečové porosty mohou mít potenciálně jak pozitivní, tak negativní vliv na růst
smrku. Jako pozitivní se může projevit ochranná funkce klečových porostů před silným
vzdušným prouděním (snížení obrusu sněhovými krystaly). Týká se zejména nižších
jedinců smrku rostoucích v nebo pod úrovní klečových porostů (Dullinger et al. 2005).
Nad hranicí lesa je však třeba v případě teplotně limitovaného smrku (sensu Körner
1999) počítat s celkově nepříznivějším mikroklimatem klečových porostů (nižší půdní
teploty i teploty přízemní vrstvy vzduchu ve srovnání s okolními travinnými porosty,
Svoboda 2001, Köck et al. 2003). Tento jev se může projevit na snížením výškových
přírůstů smrku (Dullinger et al. 2005). Dále může být omezena reprodukce a přežívání
smrkových skupin. Úspěšnost generativního zmlazování smrku klesá s rostoucí
pokryvností klečových porostů (Dullinger et al. 2005). Předpokládat lze i ovlivnění
vegetativního šíření.
Naší pracovní hypotézou je, že se výše uvedené faktory projeví jak v růstových
charakteristikách (délkový a tloušťkový přírůst), tak ve struktuře smrkových skupin.
Cílem práce proto bylo (a) zjistit zda-li se liší klíčové parametry smrkových skupin
v kleči a mimo kleč na ekologicky podobných stanovištích (b) vybrat parametry pro
další podrobnější studium.
5.2. Materiál a metodika
Pro účely této studie byly vybrány porosty kleče na SV úbočí Pradědu
v nadmořských výškách 1405 - 1445 m n.m. (Obr. 1). V klečových porostech bylo
náhodně umístěno 6 ploch o průměru 30 m. Stejným způsobem byly vybrány plochy
41
mimo zapojené klečové porosty (tab. 1). Na každé ploše byly zaznamenány veškeré
skupiny smrků, zjištěny počty stromů ve skupině a spočítány počty hřížících větví. Jako
hřížící byly zaznamenávány větve v kontaktu s půdou resp. vykazující známky tvorby
vzrůstového vrcholu. V každé skupině byl vybrán jeden okrajový strom, u kterého byl
dendrochronologicky stanoven průměrný výškový přírůst. Měření bylo provedeno
v výšce 50 - 100 cm, tedy v oblasti kde se nachází korunová vrstva kleče. V daných
výškách bylo určeno stáří dřeňového letokruhu a určena růstová rychlost, chápaná jako
výškový přírůst kmene. Dendrochronologická analýza byla provedena dle standardních
metod (Stokes & Smiley 1968). Na každé ploše byla vybrána jedna smrková skupina u
které byla zjištěna také věková struktura. Z každého stromu byl odebrán vývrt z bazální
části kmene a byly spočítány roční tloušťkové přírůsty. V případě výskytu extrémně
úzkých a potenciálně i chybějících letokruhů bylo datovaní stáří provedeno
dendrochronologicky na základě identifikace tzv. významných letokruhů
(Schweingruber 1996).
Pro vyhodnocení byla data získaná z obou typů ploch (kleč, nekleč) sloučena do
sumárních datových souborů. Růstové charakteristiky byly porovnány pomocí párového
testu.
Obr. 1: Hodnocené plochy se smrkovými skupinkami, na obrázku jsou vyznačeny
středy ploch
Tab. 1: Seznam ploch, na kterých byly měřeny parametry smrkových skupin.
typ plochy
nekleč
kleč
číslo
1
2
9
3
4
5
nadmořská
výška
1435
1425
1425
1430
1420
1405
42
počet vyhodnocených skupin
10
8
6
4
4
6
6
7
8
1445
1435
1405
4
3
3
5.3. Výsledky
Počet stromů ve skupinách se mezi sledovanými typy porostů statisticky průkazně
nelišil (kleč - 5,4 stromů/skupina, nekleč - 7,2 stromů/skupina). Výrazné rozdíly však
byly zaznamenány ve věkové struktuře (obr. 3 a 4). Smrkové skupiny rostoucí
v klečových porostech měly výrazně vyšší podíl starších stromů (max. 120 let) ve
srovnání se skupinami rostoucími mimo porosty (max. 55 let).Ve smrkových skupinách
na volné ploše naopak převažovaly stromy mladší než 30 let.
Analýza výškového přírůstu okrajových stromů v úseku 50 - 100 cm neprokázala
statisticky průkazný rozdíl mezi sledovanými porosty. Nicméně na obr. 2 je patrný nižší
přírůst smrků rostoucích v klečových porostech. V případě vyloučení dvou výrazně
odlehlých hodnot (12 cm/rok) je tento rozdíl statisticky průkazný (t=-4.10237; df=12;
p=.002).
Statisticky průkazný byl rozdíl v počtu hřížících větví (t=-3.20542; df=23; p=.004,
obr. 5). V klečových porostech bylo hřížení zaznamenáno pouze u dvou skupin,
v případě volné plochy byl hřížení zcela běžné (19 z 24 ploch).
Obr. 2: Výškový přírůst smrků ve skupinách rostoucích v klečových porostech (kleč) a
na volné ploše (nekleč). Hodnocen byl výškový přírůst okrajových smrků v rozpětí
výšek 50 - 100 cm.
20
18
16
prirust (cm/rok)
14
12
10
8
6
4
2
0
Min-Max
klec
25%-75%
Median value
neklec
43
Obr. 3: Věková struktura smrkových skupin rostoucích v porostech kleče.
20
3
15
4
5
10
6
7
5
0
1901-20
1921-40
1941-60
1961-80
1981-00
Obr. 4: Věková struktura smrkových skupin rostoucích na volné ploše.
20
1
2
15
9
10
5
0
1901-20
1921-40
1941-60
1961-80
1981-00
Obr. 5: Počet hřížících větví v jednotlivých vyhodnocených smrkových skupinách
v klečových porostech (klec) a na volné ploše (neklec).
pocet hrizicich / skupina
20
16
12
8
4
0
klec
Min-Max
25%-75%
Median value
neklec
44
¨¨
5.4. Diskuse
Poměrně malý soubor dat zatím neumožňuje spolehlivou interpretaci výsledků.
Zatímco rozložení věků u smrků ve skupinkách mimo klečové porosty odpovídá
výsledkům dosažených Maděrou (2004), tak v klečových porostech se ve zvýšené míře
vyskytují starší jedinci. Tyto údaje by mohly naznačovat nižší mortalitu a tedy i vyšší
věk dožití smrků rostoucích v klečových porostech. Mohlo by se tak jednat o důkaz
ochranného efektu klečových porostů na skupiny smrků. Na druhou stranu nízké
zastoupení mladých jedinců zřetelně souvisí s nižší schopností vegetativního šíření
smrků v kleči. Počet hřížících větví je v porostech kleče výrazně limitovaný. Důvodem
je pravděpodobně silný kompetiční tlak kleče na spodní větve smrků, které tak dříve
odumírají a nepodílí se na vegetativním šíření. Kleč se na sledovaných plochách stále
více zapojuje a lze tedy očekávat pokles zastoupení mladších stromů ve věkové
struktuře. K menšímu podílu hřížících větví může přispívat také vyšší stáří stromů
rostoucích v klečových porostech ve srovnání se skupinami zaznamenanými na volné
ploše.
Výškový přírůst okrajových smrků v klečových porostech je pomalejší. To by mohlo
ukazovat na kompetiční působení porostů kleče na mladší jedince, kteří dosud nedosáhly
výšky klečových porostů. Tento efekt nelze vysvětlit rozdíly ve stáří vyhodnocených
stromů, protože v obou souborech byly zahrnuty přibližně stejně staré stromy (průměrně
32, resp. 35 let). Ochranná funkce by tedy mohla mít vliv spíše na starší jedince, mladší
stromy jsou klečovými porosty spíše omezovány. Vysvětlením tohoto omezení může být
celkově nepříznivější klima (nižší půdní teploty) ve srovnání s volnou plochou (Köck et
al. 2003).
Dosažené výsledky a jejich možné interpretace je třeba považovat za velmi
předběžné. Pro potvrzení naznačených tendencí bude v následujícím roce potřeba
vyhodnotit vetší množství porostů na dalších plochách. Bude potřeba také věnovat
pozornost sledování mortality ve věkových skupinách, která by poukázala na
oprávněnost předložené hypotézy.
5.5. Literatura
Dullinger, S. , Dirnböck, T., Köck, R., Hochbichler, E., Englisch, T., Sauberer, N,
Grabherr, G. 2005. Interactions among tree-line conifers: differential effects of
pine on spruce and larch. Journal of Ecology 93(5), s. 948-957.
Köck, R., Härtel, E., Holtermann, C., Hochbichler, E., Hager, H., Schönthaler, E. 2003.
Monitoring hydrological processes in montane and subalpine karst regions:
comparison between different types of vegetation. IHP-V1 Technical Documents
in Hydrology 67 UNESCO, Paris, s. 73-78.
Körner, Ch. 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain
ecosystems. Springer, New York, 290 s.
Maděra, P. 2004. Růstová a populační strategie smrku (Picea abies (L.) Karsten) na
horní hranici lesa. Lokalita NPR Praděd, Nad ovčárnou – Větrná louka. In.:
45
Buček et al. Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v Národní přírodní
rezervaci Praděd. Geobiocenologické spisy 10, s.51-68.
Schweingruber F.H. 1996. Tree-rings and Environment. Dendroecology. Bern, Stuttgart,
Vienna : Haupt, 609 s.
Stokes M.A. Smiley T.L. 1968. An introduction to tree-ring dating. Chicago : University
of Chicago Press, 1968. 73 s.
Svoboda, M. 2001. The effect of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine-tundra
microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše national park, Czech
republic. Opera Corcontica, 38, s. 189-206.
46
6. Vývoj plošného rozšíření klečových
porostů – analýza leteckých snímků
6.1. Úvod
V průběhu roku se podařilo zkompletovat soubor leteckých měřických snímků
(LMS) pokrývajících celou zájmovou oblast. Aktuální barevné LMS byly
ortorektifikovány a na jejich základě byla vyhodnocena současná pokryvnost klečových
porostů (stav k roku 2003). S využitím historických snímků pak byla provedena analýza
změn pokryvnosti klečových porostů v čase. Jejich analýza je ale výrazně limitována
spektrálním rozlišením, které často znemožňuje užití automatických či
poloautomatických klasifikačních metod. Druhým komplikujícím faktorem je často
dlouhý a nepravidelný časový odstup mezi jednotlivými sériemi snímků zachycujících
sledované území.
Problém omezeného množství spektrální informace je tradičně řešen buď ruční
vizuální klasifikací, která je ale velmi subjektivní a časově velmi náročná (např.
Fišerová 1991, Müllerová et al. 2005), nebo aplikací automatických metod jen na
objekty dostatečně spektrálně diferencované (např. Carmel, Kadmon 1998). Porosty
kleče (Pinus mugo) ve vrcholových partiích pohoří často představují od okolí dobře
vizuálně i spektrálně odlišitelné objekty a dávají dobrý předpoklad pro možnost využití
automatických klasifikačních postupů jak dokládají práce z oblasti hřebenů Krkonoš
(Kyncl, Wild 2004, Wild 2006).
Na základě podobnosti porostů kleče (Pinus mugo) ve vrcholových partiích Hrubého
Jeseníku s Krkonošskými porosty bylo uvažováno aplikování stejných metodických
postupů. Avšak první analýzy ukázaly, že přestože některé historické černobílé LMS
poskytují dobrý kontrast klečových porostů oproti ostatní vegetaci pro vizuální rozlišení,
nebyly spektrální rozdíly oproti původnímu předpokladu dostatečné pro klasickou
klasifikaci a to především kvůli přítomnosti stínů a stromů (převážně smrků) - viz
zpráva 2005. Namísto analýzy jednotlivých obrazových pixelů tak byla použita metoda
založená na práci s obrazovými objekty, která více přibližuje prováděnou analýzu
vizuálnímu kontextovému hodnocení obrazu. Analýzu obrazu se provádí ve dvou
krocích: i) segmentace obrazu na základě spektrálních a texturálních charakteristik na
různých prostorových úrovních (Baatz & Shäpe 1999); ii) následná klasifikace objektů
dle spektrálních nebo texturální charakteristik, geometrickém tvaru objektů, sousedství
objektů v rámci úrovně segmentace, vzájemném vztahu objektů různých úrovní apod.
Přínos těchto postupů pro klasifikaci monochromatických snímků dokládá např.
Halounová (2004).
Vyhodnocená změna za časové období představuje kumulativní údaj zahrnující např.
jak pokles tak nárůst pokryvnosti v různých dílčích obdobích sledované periody. Velké
časové odstupy LMS mohou tedy snížit informační hodnotu poskytnutou analýzou.
Částečným řešením je zahrnutí dalších podpůrných dat popisujících dynamiku
sledovaného objektu, jako jsou např. dendrochronologické analýzy. S jejich pomocí je
47
možné interpretovat i procesy probíhající uvnitř periody mezi jednotlivými časovými
řezy hodnocenými z LMS (např. Wild 2006).
6.2. Metodika
Klasifikace snímků
Veškeré LMS byly ortorektifikovány a převzorkovány na konečné rozlišení 0,4 x 0,4
m na pixel. Vzhledem k rozdílné kvalitě a spektrální informaci historických černobílých
a aktuálních barevných snímků byly zvoleny i rozdílné postupy klasifikace odlišné jak
metodami tak časovou náročností.
Černobílé snímky
Pro analýzu černobílých LMS byla využita objektově orientovaná klasifikace
implementovaná v programu Definiens Proffesional (Definiens 2006). Ještě před
segmentací byl vytvořena pro každý snímek další vrstva pomocí medián filtru s maskou
3 x 3 pixely, která potlačuje lokální nehomogenity v obraze (Halounová 2004).
Následná segmentace byla provedena na obou vrstvách kde originální vrstva zajistí
přesné vymezení okrajů objektů a filtrovaná přispívá k tvorbě kompaktnějších segmentů
odpovídájící polykormonům kleče.
Segmentace byla prováděna na dvou až třech hierarchicky uspořádaných
prostorových úrovních: i) hrubší s nastavením parametru scale (150 – 250) dle typu
snímku, na které byly ručně vylišeny plochy bez a s klečovými porosty a jednotlivé typy
klečových porostů lišící se především kontrastem kleče vůči ostatním parametrů (Obr.
1a) a ii) detailní (scale 10 – 25) na které byly vylišeny jednotlivé polykormony kleče,
stromy, stíny a další objekty (Obr. 1b). V případě výskytu velmi mladých výsadeb byla
generována na dané části obrazu ještě jedna jemnější úroveň segmentace (scale = 5).
Jednotlivé segmenty na detailní úrovni pak byly klasifikovány pomocí jasových
hodnot, velikostních parametrů segmentů (plocha, tvarový index) a jejich převládající
orientace. Jednotlivé klasifikované třídy (kleč a stíny) byly uspořádány do skupin dle
klasifikace na hrubší úrovni segmentace a parametry pro zařazení segmentu do dané
třídy byly nastaveny odlišně pro jednotlivé skupiny.
Výsledná klasifikace pak byla vizuálně kontrolována a případné chyby zařazení
segmentů byly ručně opraveny.
I přes využití nových technik analýzy obrazu byl podíl ruční klasifikace vysoký.
Vyhodnocení změn tak bylo provedeno jen na vybraných lokalitách (Keprník, Praděd –
severní část a Petrovy kameny) a to v souladu s výběrem lokalit pro
dendrochronologický výzkum (Obr. 2). LMS z roku 1953 nebylo možné díky nízké
kvalitě snímků vůbec objektivně klasifikovat ani při použití výhradně manuálního
zařazení segmentů.
48
Barevné snímky
Barevné snímky byly klasifikovány standardní řízenou klasifikací Maximum
Likelihood se 4 až 5 třídami dle typu porostů (viz zpráva 2005). Z dílčích klasifikací
byla vytvořena mozaika pokrývají celé zájmové území (Obr. 3).
Pro objektivní vyhodnocení změn v čase byla navíc uplatněna na aktuální barevné
LMS na vybraných území stejná metoda objektově orientované klasifikace jako pro
černobílé snímky s několika malými metodickými rozdíly. Segmentace byla založena na
3 vrstvách barevného obrazu (R, G, B) a nebyla využita řádná filtrovaná vrstva. Pro
klasifikaci byly využity trénovací množiny a segmenty byly zařazeny podle metody
nejbližšího souseda.
Vyhodnocení změn v čase
Vzhledem k rozdílnému charakteru historických a aktuálních LMS byla na každé
lokalitě vyhodnocena mírně odlišná plocha. Pro hodnocení změn byla průnikem vrstev
vybrána zájmová plocha společná obou časovým řezům. Navíc byla tato plocha
omezena jen na výskyt kleče mimo zapojené smrkové porosty kde je interpretovaná
změna zatížena co nejmenší chybou nepřesné klasifikace.
Celkové změny kumulují jak poklesy tak nárůsty pokryvnosti v daném časovém
úseku a na daném prostorovém měřítku. Variabilitu v čase není možné postihnout bez
dalších časových řezů. Ale prostorovou variabilitu je možné vyhodnotit přímým
překryvem klasifikovaných vrstev. Přímé hodnocení pixel proti pixelu však není možné
vzhledem k nižší polohové přesnosti ortofot, než je rozlišení pixelu. To by vedlo k
chybné interpretaci vzájemné polohové nepřesnosti vrstev jako změn v čase. Proto je
hodnocení provedeno v síti čtverců 15 x 15 m, kde je vliv nepřesnosti překryvu výrazně
eliminován. Změna je vyjádřen jako absolutní změna v m2 na čtverec.
Přesnost klasifikace
Objektově orientovaného klasifikace aktuálních LMS byla následně ručně opravena
na základě vizuální kontroly (viz výše). Lze ji tedy považovat za nejpřesnější informaci
o prostorovém rozmístění klečových porostů a použít jako referenční data pro
vyhodnocení přesnosti klasické klasifikace. Překryvem a porovnáním obou typů
klasifikací na třech vybraných územích byla vytvořena chybová matice a vyhodnocena
jak celková přesnost tak dva typy chyb pro jednotlivé třídy: i) chyba nezařazení do dané
třídy (odvozená přesnost je označována jako producer’s accuracy) a ii) chyba mylného
zařazení do třídy (odvozená přesnost je označována jako user’s accuracy) (Congalton &
Green 1999).
49
6.3. Výsledky
Aktuální zastoupení klečových porostů
Výsledná mozaika klasifikace aktuálních LMS (Obr. 4a,b) podává dobrý obraz
současného rozmístění klečových porostů a informace o jejich prostorové struktuře.
Může tak být využita jako podklad pro hodnocení vztahu ostatních zkoumaných jevů k
porostům kleče. S ohledem na charakter zkoumaného vztahu je ale nutné zohlednit nižší
přesnost klasifikace a tedy reprezentace klečových porostů v oblastech s vyšším
zastoupením stromového patra.
Změny v čase
Na všech sledovaných lokalitách došlo k výraznému zvýšení pokryvnosti kleče od
nárůstu o 36.44 % oproti roku 1973 na lokalitě Petrovy kameny až po nárůst o 65.32 %
(Tab. 1) na lokalitě Keprník. Lokálně vyhodnocené změny v síti čtvercových ploch
(Obr. 4,5 a 6) mimo zjevné změny dané výsadbami či umělým odstraněním kleče
ukazují základní a očekávatelné trendy. K nejmenším plošným přírůstům dochází uvnitř
zapojených porostů a naopak v těchto místech je možné pozorovat i lokální odumírání.
Naopak nejvíce přirůstají rozvolněné porosty kde nedochází k vzájemnému fyzickému
omezování jednotlivých polykormonů kleče a okraje zapojených porostů. Vyšší plošný
přírůst je také patrný u mladších porostů např. v jihovýchodní části porostů na lokalitě
Petrovy kameny (Obr. 6) nebo ve východní části lokality Keprník (Obr. 4). V ostatních
případech lze jen velmi těžko vysledovat nějaké trendy. Výsledky tak neindikují rozdíly
mezi plošným přírůstem na různých typech stanovišť např. závětrných či naopak
exponovaných (vyfoukávaných). Variabilita v plošném šíření klečových porostů je spíše
určována vlastním růstovým potenciálem daného genotypu, stářím jedinců a jejich intrai interspecifickou konkurencí.
Přesnost klasifikace
Přesnosti klasické pixelově orientované klasifikace klečových porostů shrnuje
Tabulka 2. Celková přesnost klasifikace se ve dvou případech blíží k 95 %. Nižší
přesnosti (celkové 86.6 % a chybného klasifikování jiných pixelů jako kleč více jak v 20
% - user's accuracy = 78.2 %) bylo dosaženo u lokality s vyšším zastoupením
stromového patra (převážně smrků). To odpovídá předchozím závěrům, které ukazovaly
na problematickou klasifikaci jak stromů tak jejich stínů. Celkově však lze dosaženou
přesnost považovat za dostačující. Znalost přesností klasifikace usnadní její využití jako
podkladu pro další studie a interpretace na jejím podkladě odvozovaných závěrů.
50
Tab. 1: Celkové změny v plošném zastoupení klečových porostů mezi roky 1971(73) a
2003.
Lokalita
plocha [ha]
plocha kleče [m2]
1971(73)
2003
celková změna
[% roku
1971(73)]
průměrná
změna
[%/rok]
Keprník
34.47
93334.24
154300.00
+65.32
+2.04
Praděd – sever
Petrovy kameny
35.08
37.42
84336.80
70969.76
132812.96
96829.28
+57.48
+36.44
+1.92
+1.21
Tab. 2: Chybová matice klasické klasifikace v porovnání s objektově orientovanou,
uvažovanou jako referenční.
Keprník
nekleč
kleč
suma
producer's accuracy
user's accuracy
Praděd
nekleč
kleč
suma
producer's accuracy
user's accuracy
referenční data
nekleč
kleč
1112561
52170
66147
912205
1178708
964375
94.39%
95.52%
suma
1164731
978352
2143083
94.59%
93.24%
celková přesnost
94.48%
1155062
207300
1362362
87432
742649
830081
1242494
949949
2192443
84.78%
92.96%
89.47%
78.18%
celková přesnost
86.56%
Petrovy kameny
nekleč
kleč
suma
1004257
63741
1067998
42934
550780
593714
1047191
614521
1661712
producer's accuracy
user's accuracy
94.03%
95.90%
92.77%
89.63%
celková přesnost
93.58%
6.4. Literatura
Baatz, M., Schäpe A. 1999. Object–oriented and multi-scale image analysis in semantic
network Proc. Of the 2nd International symposium on operationalization of
remote sensing, Enschede ITC.
Congalton, R.G., Green, K. 1999. Assessing the accuracy of remotely sensed data.
Principles and Practices. Lewis Publ., Boca Raton, Florida, 75 s.
Definiens 2006. Definiens Professional 5user guide, Definiens AG, Munich, 250 s.
51
Kadmon R., Harari-Kremer R., 1999. Studying long-term vegetation dynamics using
digital processing of historical aerial photographs. Rem. Sens. of Env. 68, s. 164176.
Kyncl T., Wild J., 2004. Použití letokruhové analýzy pro datování velkoplošného
odumírání kleče. In: Štursa, J., Mazurski, K. R., Palucki, A. & Potocka, J. (eds.).
Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 41,
s. 434–440.
Lillesand, T.M. & Kiefer, R.W., 2000. Remote sensing and image interpretation. John
Wiley & Sons, Chichester.
Toutin T., 2004. Review article: Geometric processing of remote sensing images:
models, algorithms and methods.- Inter. J. of Rem. Sens. 25, s. 1893-192
Wild J., 2006. Krummholz and grassland in the summit plateaux of the Krkonoše
Mountains: their interactions and long-term dynamics. Doktorská práce, Depon
in: Ústav životního prostředí Přítodovědecké fakulty UK, Praha, 85 s.
52
Obr. 1: Ukázka segmentace na hrubé prostorové škále – A a detailní škále – B pro
aktuální barevný snímek z lokality Keprník.
A
B
53
Obr. 2: Vymezení lokalit pro sledování změny plošného zastoupení klečových porostů
v čase
54
Obr. 3: Klasifikace klečových porostů na LMS z roku 2003
55
Obr. 4: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Keprník mezi roky
1971 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým
výzkumem jehož odběrová místa jsou označena písmeny V – vyfoukávané, Z – závětrné
a K – kontrolní stanoviště.
56
Obr. 5: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Praděd – sever, mezi
roky 1973 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým
57
Obr. 6: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Petrovy kameny, mezi
roky 1973 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým
58
7. Hodnocení růstové rychlosti
klečových porostů
7.1. Úvod
Práce navazuje na analýzy započaté již v roce 2005, kdy byly zjišťovány aktuální
růstové rychlosti porostů. Srovnání aktuálních přírůstů klečových porostů na vybraných
typech stanovišť ukázalo značnou růstovou variabilitu a to jak v rámci sledovaných
porostů, tak mezi typy stanovišť. Nejmenší délkový přírůst byl zjištěn na vyfoukávaných
stanovištích, růst na závětrných stanovištích se nelišil od kontrolních lokalit.
Retrospektivní analýza délkového přírůstu provedená na lokalitě Praděd potvrdila výše
uvedené rozdíly v celém průběhu růstové křivky (1910 - 2005). U všech typů stanovišť
zde bylo navíc prokázáno zvyšování délkového přírůstu klečových porostů mezi roky
1920 - 2000 o cca 60%.
Cílem letošního výzkumu bylo tato zjištění ověřit na ostatních lokalitách, kde byla
v roce 2005 sledována aktuální růstová rychlost.
Práce zabývající se růstem klečových porostů se takřka výhradně zaměřují na
tloušťkový přírůst a jeho vztah k některým vlastnostem prostředí. Vzhledem k
metodickým problémům při dendrochronologické analýze kleče (Kolischuk 1969) jsou
však i tyto práce velmi řídké s nepříliš průkaznými výsledky. Vliv klimatických faktorů
studoval např. Heikkinen (1980), Kolischuk & Berko (1967) a Hohl at al. (2002),
růstové odchylky jako projev mechanického namáhání sledoval Bitterli (1987). Vliv
imisní zátěže na tloušťkový přírůst klečových výsadbách v Beskydech posuzoval Simon
a Drápela (1980).
Délkový přírůst klečových porostů je sledován zcela výjimečné. Jediná práce
zabývající se plošným rozšiřováním porostů založená na dendrochronologických
metodách byla publikována Popovicem (1976). Na základě detailní analýzy délkového
přírůstu rekonstruoval plošný rozsah vybraných keřů v několika zvolených časových
vrstvách na příkladě porostů v pohoří Vršič.
Růstová rychlost keřů je v předkládané studii definovaná jako délkový přírůst
hlavních větví. Pro hodnocení byly vybrány porosty na třech typech stanovišť. Jako
nejextrémnější byly zvoleny porosty na exponovaných vrcholových partiích s nízkou
vrstvou sněhu, v zimním období silně ovlivněné námrazou a vyfoukáváním. Dále byly
zvoleny porosty na sněhových výležištích charakterizovaných velkou mocností a delší
dobou trvání sněhové pokrývky (až o několik týdnů) a tedy i potenciálně kratší délkou
vegetačního období. Jako třetí typ byly vybrány porosty na kontrolních stanovištích bez
působení výrazného stresového faktoru. Pro každou kategorii byly zvoleny tři stanoviště
pokrývajících celý masív Hrubého Jeseníku (tab. 1).
Tab. 1: Identifikace lokalit vybraných pro retrospektivní hodnocení délkového
přírůstu klečových porostů. Pro každý porost je uvedeno stáří zjištěné archivním
průzkumem a odhadnuté dendrochronologicky. U dvou porostů na lokalitě Keprník byly
59
zjištěny dvě kohorty výsadeb, na kontrolní lokalitě na Petrových Kamenech byla
zachycena pouze mladší výsadba.
lokalita
Keprník
Praděd
Petrovy
kameny
typ stanoviště
nadmořská
výška
vyfoukávané (v)
závětrné (z)
kontrola (k)
vyfoukávané (v)
závětrné (z)
kontrola (k)
vyfoukávané (v)
závětrné (z)
kontrola (k)
1420
1295
1370
1460
1360
1420
1415
1410
1400
stáří porostů
(dendrochronol. odhad)
93
65
92
59
85
86
91
95
80
77
46
-
stáří porostů archiv
115
115
115
110
110
110
100
100
100
7.2. Metodika
Metodika odběru vycházela z práce Kolishchuka (1969). Na každé lokalitě bylo
vybráno 8 samostatně rostoucích keřů, na každém z nich byla vyhodnocena jedna větev.
Podél každé větve byly od báze k vrcholu ve vzdálenostech 50 cm odebírány
Presslerovým nebozezem vývrty, pro každý vývrt bylo následně dendrochronologicky
určeno stáří dřeně. Dendrochronologická analýza byla provedena dle standardních
metod (Stokes & Smiley 1968). Pro každou část větve vymezenou dvěma po sobě
jdoucími vývrty byl určen průměrný délkový přírůst (viz obr. 1).
Vybrané porosty měly mít dle historického průzkumu přibližně stejné stáří. Po
odběru vzorků se však ukázalo, že extrémní lokalitě na Keprníku a na kontrolní lokalitě
na Petrových Kamenech byly starší porosty dále doplňovány. Odebrané keře proto
spadají do dvou kohort (tab. 1). Vzhledem k tomu, že stáří keřů může mít vliv na
délkový přírůst byly tyto kohorty vyhodnoceny samostatně.
Obr. 1: Postup odběru vzorků pro stanovení délkového přírůstu. Pro každou kmenovou
sekci byla stanovena průměrná růstová rychlost jako (D2 - D1)/(T2-T1), kde D1 a D2
jsou vzdálenosti vývrtu od báze, T2 a T1 datace dřeně jednotlivých vývrtů.
60
7.3. Výsledky a diskuse
Zvyšující se růstový trend zjištěný na lokalitě Praděd nebyl na nově vyhodnocených
lokalitách potvrzen. Převážná část porostů vykazovala rovnoměrný přírůst bez
statisticky průkazného trendu. Rozdíly v růstové rychlosti mezi typy stanovišť
odpovídají rozdílům zjištěným analýzou aktuálních přírůstů. Jako nejextrémnější, tedy
s nejmenším přírůstem se ukazují lokality na vyfoukávaných plochách, kde byl vždy
zjištěn nejnižší průměrný přírůst. V případě ploch na Petrových Kamenech se přírůst
populace na závětrné lokalitě v posledních 20 letech blíží růstu na lokalitě vyfoukávané.
Tato lokalita se nachází v bezprostřední blízkosti lyžařského svahu a je tedy možné, že
zaznamenaný pokles přírůstu může být také ovlivněn poškozováním klečových porostů
v průběhu lyžařské sezóny. Obdobný dlouhodobý pokles přírůstu se projevil na lokalitě
Keprník a to také na závětrné ploše. Poměrně zajímavá je skutečnost, že tento pokles byl
zaznamenán u obou zde rostoucích věkových skupin. Jedná se tedy pravděpodobně o
efekt daný stanovištěm nikoliv proveniencí či stářím porostů. Vzhledem k odlišnému
trendu zaznamenanému na lokalitě Praděd však tento pokles nelze dát do souvislosti
s typem stanoviště. Také růstový trend sledovaný na kohortách odlišného stáří v případě
kontrolní lokality je stejný (mírně stoupající - obr. 3 a 4). Růstové trendy
pravděpodobně odráží lokální podmínky daného stanoviště a jsou nezávislé na stáří
porostů.
7.4. Závěr
Růstové trendy sledovaných porostů kleče nelze jednoznačně spojit s vybranými typy
stanovišť. Růstová dynamika odráží hlavně lokální podmínky, lze tedy nalézt jak
porosty se vzrůstajícím trendem (Praděd) tak porosty s poklesem přírůstu (Keprník). U
převážné většiny vyhodnocených porostů však nedochází k prokazatelné změně růstové
dynamiky.
7.5. Literatura
Bitterli P. 1987. Jahrringe in Logföhren (Pinus mugo Turra ssp. mugo) als Ausdruck
lokaler mechanischer Faktoren. Dendrochronologia, vol. 5, p. 79-95.
Heikkinen O. 1980. Mountain pine radial growth and the forest limit zone in
Gadmental, the Swiss. Alps. Fennia, vol. 158, no. 1, p. 1-14.
Hohl R., Schweingruber F.H., Schiesser H.H. 2002. Reconstruction of severe hailstorm
occurrence with tree rings: a case study in central Switzerland. Tree-Ring
Research, vol. 58, no. 1/2, p. 11-22.
Kolischuk V.G. 1969. Methods of studying fluctuations in increment of prostrate dwarf
forms using Pinus mugo as an example. Botanicheskii Zhurnal, vol. 52, no. 6, p.
852-859.
Kolischuk V.G., Berko J.M. 1967. Growth of Pinus spp. and fluctuations of climate in
the Ukrainian Carpathians. Ukrains'kii Botanichnii Zhurnal 24(2): 39-47.
61
Popovic M. 1976. Growth of the mountain pine (Pinus mugo, Turr.) in Yugoslavia.
Journal of Biogeography vol. 3, p. 261-267.
Simon J., Drapela K. 1987. Growth of dwarf pine (Pinus mugo Turra) in the Beskydy
and Jenesiky Mountains. Acta Universitatis Agriculturae (Brno), vol. C 56, no. 14, p. 141-144.
Stokes M.A. Smiley T.L. 1968. An introduction to tree-ring dating. Chicago : University
of Chicago Press, 1968. 73 s.
Obr. 2: Délkový přírůst kleče na lokalitě Petrovy Kameny - (1) kontrolní porost, (2)
závětrné stanoviště, (3) vyfoukávané stanoviště.
1.00
2.00
$
$
12
$
$
$
$
10
přírůst (cm/rok)
$
$
$
$
$
$$
$
$
$
$
8
$
$
$
$
$
$ $$
$
$
$
$
$
$
$
$
6
$
$
$
$
$
$
3.00
12
$
10
$
$ $ $
$
8
$
$
$
$ $
$
$
$
$
$
6
$
$
$
$$
$
$
$ $
$
$
$
$$
$
$ $
$
$
$
4
$
$$
$
$
$
$
1900
$
$
$
1925
1950
1975
2000
62
$
$
$
$
$
$
$
$
$
4
přírůst (cm/rok)
$
$
$
$$
$
$ $
Obr. 3: Délkový přírůst kleče na lokalitě Keprník - (1) kontrolní porost, (2) závětrné
stanoviště, (3) vyfoukávané stanoviště. Vyneseny jsou přírůsty starších výsadeb kleče.
1.00
2.00
12.00
$
$
$
$
10.00
$
$
$
$
přirust (cm/rok)
$
$
$
$
$
$
$
$
$
8.00
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$$
6.00
$
$
$
$
$
$
$$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
4.00
$
$
$
$
3.00
12.00
přirust (cm/rok)
10.00
8.00
$
$
$
6.00
$
$
$
$
$
$
$
$
4.00
$
$
1900
1925
$
$
$
1950
1975
2000
Obr. 4: Délkový přírůst kleče na lokalitě Keprník - (1) kontrolní porost, (3)
vyfoukávané stanoviště. Vyneseny jsou přírůsty mladších dosadeb kleče.
1.00
3.00
$
12.00
$
$
přírůst (cm/rok)
10.00
$
$
$
$
$
$
$
8.00
$
$
$
$
$
$
$
$
6.00
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
$
4.00
1900
$
$
$
$
$
$
1925
1950
1975
20001900
1925
63
1950
1975
2000
8. Zdravotní stav porostů kleče
8.1. Úvod
Borovice kleč je dlouhodobě považována za dřevinu s omezenými nároky na
stanoviště a vysokou tolerancí proti působení nepříznivých vlivů (Bukovčan 1953).
V době imisní kalamity byla kleč používána v rozsáhlém měřítku jako náhradní dřevina
při zalesňování imisních holin (Lokvenc & Štursa 1984). Zvýšený zájem o sledování
zdravotního stavu a vitality porostů kleče v 80. letech byl spojen právě s poškozováním
porostů imisemi a použitím kleče jako náhradní dřeviny. Rozsáhlé poznatky o vývoji
zdravotního stavu pocházejí zejména z Krkonoš (autoři Lokvenc, Štursa), v oblasti
Jeseníků zdravotní stavu porostů sledoval zejména Mikeš (1986, 1989). Autoři potvrdili
značnou variabilitu a kolísání charakteristik zdravotního stavu a plodivosti keřů na
sledovaných lokalitách v průběhu sledovaného období v závislosti na stanovištních,
klimatických podmínkách a působení biotických faktorů (houbové choroby, škůdci).
8.2. Metodika sledování zdravotního stavu
Pro sledování zdravotního stavu a vitality porostů kleče bylo po vybráno okolí
Pradědu. V této oblasti se soustřeďuje většina šetření a nepůvodní klečové porosty zde
mají největší výměru. Během letní pochůzky bylo vybráno 6 lokalit, na kterých se v září
a říjnu 2006 provedlo hodnocení vitality a zdravotního stavu porostů.
Tab. 1: Seznam sledovaných 1okalit
Lokalita
Nadm. výška
Praděd 1
1485
Praděd 2
1485
Petrovy kam. 1
1390
Petrovy kam. 2
1980
Kamzičník
1400
Velký Máj
1380
Použitá metodika hodnocení zdravotního stavu byla přejata z oblasti Krkonoš
(Lokvenc & Štursa 1985, Souček & Lokvenc et al. 2001). Metodika zahrnuje vizuální
posuzování vitality a zdravotního stavu jednotlivých keřů na základě hodnocení
zdravotního stavu, průměrného olistění, plodivosti a poškození porostů abiotickými a
biotickými vlivy. Na každé lokalitě bylo hodnoceno 20 živých keřů. Jednotlivé lokality
byly v těsné blízkosti dalších sledovaných ploch nebo odpovídaly porostům, kde svoje
šetření prováděl Mikeš (Mikeš 1989). Kromě šetření zdravotního stavu a vitality keřů
byly na jednotlivých lokalitách odebrány vzorky jehličí pro stanovení obsahu prvků v
jehličí a míry znečištění. V případě plodivosti keřů byly na lokalitách odebrány šišky
pro biometrické analýzy a stanovení základních semenářských charakteristik.
64
8.3. Výsledky
Vitalita a zdravotní stav byly sledovány pouze na živých keřích. Jednotlivě
odumírající větve a keře byly zaznamenány na lokalitě Petrovy kameny 1 a Kamzičník
(obr. 1). Na některých větvích zasychaly letošní výhony a pupeny, na zasychajícím
jehličí byl zjištěn výskyt plodnic hub. Vzorky jehlic s plodnicemi byly odevzdány pro
určení laboratoři Lesní ochranné služby. Na lokalitě Velký Máj počet suchých keřů ve
sledované porostní části přesahoval 50 %. Na této lokalitě většina keřů odumřela
v minulých letech, nový výskyt odumírajících větví a keřů nebyl zjištěn (obr. 2). Ostatní
keře na těchto lokalitách měly srovnatelný zdravotní stav s okolními lokalitami.
Obr. 1 Zasychání letorostů a keřů (lokalita Petrovy kameny 1)
U části jedinců lze pozorovat opticky nižší olistění keřů způsobené menším
délkovým přírůstem větví a bohatým výskytem samčích květů v minulých letech (květy
opadávají v průběhu léta a podzimu, na větvích po nich zůstávají pouze ojedinělé zbytky
a málo znatelné stopy (obr. 3).
Obr. 2 Plošně odumírání keřů na lokalitě Velký Máj
Obr. 3 Opticky nižší olistění větví vlivem opakovaného výskytu samčích květů
65
Střední hodnota počtů ročníků jehličí pro všechny sledované plochy dosahovala
v roce 2006 hodnoty 3,6, od této hodnoty se odlišovaly lokality Petrovy kameny 1 a
Velký Máj. Vyšší rozptyl mají lokality Praděd 1 a Velký Máj. Normalita rozdělení
hodnot byla na všech lokalitách přijata, rozdíly mezi průměrem a robustními statistikami
většinou nepřesahuje míru přesnosti sledování. Výskyt j jedné vybočující hodnoty
olistění keře na lokalitě Kamzičník je způsobena vyrovnaností hodnot u ostatních keřů.
Statistické hodnocení ukazuje na rozdílné olistění keřů na jednotlivých lokalitách.
Tab. 2: Základní statistické charakteristiky olistění kleče na lokalitách
Sloupec
Praděd 1
Praděd 2
Průměr
Meze
Rozptyl
Medián
Horn
Normalita
3,81
3,5 – 4,1
0,44
4
3,75
Přijata
3,48
3,3 - 3,7
0,15
3,55
3,45
Přijata
Petrovy
kameny 1
4,00
3,8 - 4,2
0,11
4
4
Přijata
Petrovy
Kameny 2
3,47
3,3 – 3,6
0,11
3,5
3,5
Přijata
Kamzičník
Velký Máj
3,72
3,6 – 3,9
0,09
3,75
3,75
Přijata
3,13
2,9 – 3,4
0,35
3,15
3,15
Přijata
Na všech plochách byly odebrány vzorky jehličí pro chemické analýzy. Na plochách
s výskytem šišek byly odebrány vzorky šišek pro další biometrické analýzy. Po
vyluštění šišek budou u semen stanoveny základní semenářské charakteristiky.
Obr. 4 Krabicový graf olistění keřů na jednotlivých lokalitách
Na jednotlivých plochách nebyly zjištěny výrazné známky poškození hmyzími
škůdci, na odumřelých keřích byly zjištěny jednotlivě požerky běžnými sekundární
škůdci. Vzorky výhonů a jehlic s náznakem fytopatologického poškození byly
odevzdány pracovníkům Lesní Ochranářské služby VÚLHM Jíloviště Strnady pro
přesnou determinaci.
Výraznější škody způsobené extrémními stanovištními podmínkami na sledovaných
lokalitách nebyly zjištěny. Početnější škody jsou všeobecně zjišťovány na lokalitách
s vysokou frekvenci návštěvníků v zimním období. Porosty kleče jsou v průběhu zimy
zakryté vrstvou sněhu, která může způsobit lámání větví a v jarním období výskyt
66
houbových chorob. Při jarním tání mohou být keře poškozeny lámáním sněhu a
fyziologickým vysycháním.
8.4. Diskuse
Problematiku zdravotního stavu sledoval v oblasti Jeseníku zejména Mikeš (1986,
1989), dílčí výsledky z této lokality publikovaly i Lokvenc, Štursa (1985). V 80. letech
jednotliví autoři konstatovali zhoršení zdravotního stavu porostů kleče v souvislosti
s imisní situací. Mikeš (1989) konstatoval nižší kvalitu osiva v oblasti Jeseníků ve
srovnání s osivem z jiných oblastí. Olistění je poměrně jednoduchý znak pro sledování
zdravotního stavu, může však výrazně kolísat vlivem klimatických vlivů, výskytu
škůdců a nepříznivých podmínek. Vitální keře s momentálně nízkým olistěním
způsobeným vnějšími faktory jsou schopny v poměrně krátkém období opětovně zvýšit
množství ročníků jehlic.
8.5. Závěr
•
•
•
•
Zdravotní stav porostů kleče na sledovaných lokalitách na hlavním hřebenu
Jeseníků je většinou dobrý. Ojedinělé zasychání větví a keřů bylo zjištěno na
lokalitách Petrovy kameny 1 a Kamzičník. Výraznější usychání keřů v minulých
letech na lokalitě Velký Máj v letošním roce zjištěno nebylo.
Počet ročníků jehličí na sledovaných lokalitách je poměrně vyrovnaný (3,6). I
na lokalitách se častým výskytem suchých keřů (Velký Máj) jsou keře, které
mají srovnatelnou vitalitu a olistění.
Na sledovaných plochách nebylo zjištěno výrazné škody hmyzími škůdci a
houbami. Poškození keřů kleče sněhem, mrazem a dalšími faktory odpovídá
extremitě prostředí, výraznější škody byly zjišťovány podél cest a lyžařských
tratí.
Na sledovaných lokalitách byly odebrány vzorky šišek a jehličí pro následné
analýzy.
8.6. Literatura
Bukovčan, V. 1953. Kosodrevina. ŠPN Bratislava, 1953, 133 s.
Lokvenc T., Štursa J. 1984. Použití kosodřeviny jako náhradní dřeviny pro zalesňování
v imisních oblastech. Závěrečná zpráva VÚLHM Jíloviště Strnady, VS Opočno,
1984, 82 p.
Lokvenc T., Štursa J.: 1985. Vliv podmínek prostředí na fruktifikaci kosodřeviny (Pinus
mugo Turra). Opera corcontica, 1985, 22: p. 121 - 138.
Mikeš, P. 1987. Vliv průmyslových emisí na životnost kleče (Pinus mugo Turra)
vybraných porostů v Hrubém Jeseníku. Diplomová práce, VŠZ Brno, 1987
67
Mikeš, P.: Změny ve vitalitě kleče (Pinus mugo Turra) v oblasti Hrubého Jeseníku.
Časopis Slezského Muzea Opava (A), 1989, 38, p. 127-133.
Souček, J., Lokvenc, T. et.al. 2001. Site and stand conditions of dwarf pine stands.
Opera Corcontica, 2001, 38, 43-61.
68
9. Vliv borovice kleče (Pinus mugo) na
strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a
Králickém Sněžníku
9.1. Úvod
Strukturními půdami se obvykle rozumí široká skupina periglaciálních mikrotvarů,
které na povrchu terénu vytvářejí geometrické struktury v důsledku působení mrazu.
Jedná se o symetrické, tříděné či netříděné polygony, kruhy, sítě a pruhy (Washburn
1979). Vyklenuté formy netříděných kruhů, obecně zvané „mrazové kopečky“ (sensu
Treml, Křížek & Engel 2005), bývají dle převažujícího materiálu členěny na půdní a
rašelinné kopečky (earth and peat hummocks dle terminologie International Permafrost
Association /IPA/, Van Everdingen 1994). Používanými místně omezenými synonymy
pro mrazové kopečky jsou termíny pounus (Van Vliet Lanoe & Seppälä 2002,
Kociánová et al. 2005), pro půdní kopečky pak thufur (Grab 2005, Prosová 1958).
Strukturní půdy mají zpravidla polygenetický vývoj, na jejich vzniku se podílí
procesy jako jsou objemové změny různě namrzavých substrátů, pukání (teplotní nebo z
vysušení), vymrzání klastů a procesy spojené se změnami výšky hladiny podzemní vody
a hydrostatického tlaku vody (Washburn 1979, Van Vliet Lanoe 1998, Grab 2005).
Vesměs, až na výjimky představují ve východní části Vysokých Sudet strukturní
půdy tvary fosilní, aktivně se vyvíjející naposled v závěru posledního glaciálu. Půdní
kopečky však vznikaly až ve svrchním holocénu (Treml et al. 2006). Některé ze
strukturních půd vykazují aktivní vývoj podmíněný mrazovými procesy i dnes. Jde
zejména o půdní kopečky na vrcholu Keprníku (Hrubý Jeseník) a tříděné kruhy na
severozápadním úbočí Králického Sněžníku (Treml, Křížek & Engel 2005,
Klementowski 1998).
Vzhledem k tomu, že vznik a aktivní formování strukturních půd je podmíněno buď
přítomností permafrostu nebo alespoň sezónního (a někdy i diurnálního) promrzání, je
jejich vývoj omezen nebo neprobíhá v místech, kde je půda izolována od přímého
působení záporných teplotních extrémů a častých regelačních cyklů. Izolátorem může
být buď silná vrstva sněhové pokrývky nebo přítomnost křovitých či stromových
porostů (Harčarik 2002, Luoto & Seppälä 2002). Určitý, i když nesrovnatelně menší vliv
na promrzání půdy, ve srovnání s křovinou či stromovou vegetací, má i typ bylinného
společenstva (Harčarik 2002).
Ve Vysokých Sudetech mohou jako izolant působit především porosty borovice
kleče. Ta snižuje maximální a minimální dosažené teploty v půdě (Svoboda 2001,
Harčarik 2002), což vede ke zmenšení intenzity procesů rozpínání a smršťování půdních
částic vlivem jejich objemových změn (Van Vliet Lanoe 1991). To může následně vést
k degradaci těch typů strukturních půd, které se v aktivní podobě ve Vysokých
Sudetech, resp. v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku vyskytují.
69
V periglaciálních oblastech s výskytem mozaiky křovinných porostů je prostorové
rozložení periglaciálních tvarů ovlivňováno do značné míry právě dynamikou
dřevinných porostů (Luoto & Seppälä 2002) – například aktivní půdní kopečky zanikají
po kolonizaci křovinami. Kromě teplotních podmínek mohou porosty křovin (v tomto
případě borovice kleče) též rozrušovat pravidelné tvary strukturních půd svým
kořenovým systémem nebo větvemi (Sekyra et al. 2002).
Cílem této statě je přinést informaci o tom, jaký podíl strukturních půd je v Hrubém
Jeseníku a Králickém Sněžníku vystaven zrychlené degradaci díky zarůstání borovicí
klečí. Dalším cílem bylo zjistit, zda borovice kleč a topografické faktory ovlivňují
mocnost promrzání strukturních půd, a to na příkladu půdních kopečků na vrcholu
Keprníku.
Terminologie strukturních půd použitá ve stati vychází z klasifikace Washburna
(1979) a potažmo terminologie IPA (Van Everdingen 1994, bližší vysvětlení
analogických termínů pro jednotlivé typy strukturní půd viz Treml, Křížek, Engel 2005).
9.2. Metody
Studované území
Studované území bylo vymezeno jako oblast nad alpinskou hranicí lesa. V Hrubém
Jeseníku a Králickém Sněžníku se strukturní půdy vyskytují na vysoko položených
zarovnaných površích, které jsou budovány metamorfity. Strukturní půdy se zde
vytvářely na zvětralých eluviích (tříděné tvary), svahovinách a na půdách s mocnými
humusovými horizonty.
Ve většině případů se strukturní půdy nachází nad alpinskou hranicí lesa. Tvary jsou
zpravidla úplně nebo zčásti porostlé vegetací s dominancí trav Avenella flexuosa,
Festuca supina, Nardus stricta. V nejexponovanějších polohách se v Hrubém Jeseníku
na strukturních půdách (půdních kopečcích) nachází společenstva svazu Juncion trifidi.
Do obou typů vegetace pak zasahují porosty alochtonní borovice kleče (Pinus mugo).
Plošné rozložení strukturních půd a porostů kleče
Na základě plošného geomorfologického GPS mapování byly vymezeny jednotlivé
areály strukturních půd. Dílčí typ strukturních půd byl určen jednak na základě jejich
morfologie a jednak na základě vnitřní struktury zjištěné z kopaných profilů. Polohová
data získaná geomorfologickým mapováním byla zpracovávána v prostředí ArcGIS
(ESRI 2004).
Plošné rozložení klečových porostů v rámci zmapovaných areálů strukturních půd
bylo převzato z práce Wild (2005). Vrstva klečových porostů byla k dipozici ve formě
gridu o velikosti buňky 0,3 m.
Protože v některých zcela zapojených klečových porostech navazujících na areály
strukturních půd nemohlo být z důvodu složité orientace a neprůchodnosti terénu
zjištěno, zda se v nich strukturní půdy vyskytují, bylo jejich rozmístění v daných
porostech domodelováno. Uvnitř takových porostů kleče byla ve sklonovém intervalu 07° stanovena přítomnost soliflukcí nepřemodelovaných typů strukturních půd (tříděné
70
polygony, sítě, mrazové kopečky). Vždy byl indikován ten typ strukturních půd, který
sousedí s daným porostem kleče. Na svazích porostlých klečí ve sklonovém intervalu 7°
– 15°, přímo navazujících na zmapované areály strukturních půd (popř. na modelované
rozšíření soliflukčně nepřetvořených typů) byl definován výskyt tříděných resp.
netříděných pruhů (dle toho zda navazovaly na tříděné polygony/sítě, mrazové kopečky
nebo pruhy). Limitní hodnoty 7° a 15° byly zvoleny při konstrukci dasymetrické mapy z
toho důvodu, že ¾ všech půdních kopečků a tříděných sítí se nachází ve sklonovém
intervalu 0-7° a naprostá většina tříděných a netříděných pruhů se vyskytuje na svazích
se sklonem nižším než 15° (Křížek 2006). Sklonitost byla odvozena z modelu reliéfu s
velikostí gridu 3 m, vytvořeného z vrstevnic ZM 1:10 000. Kromě sklonitosti byla další
podmínkou modelovaného výskytu strukturních půd i přítomnost stejného geologického
podloží jako u strukturních půd, se kterými klečový porost sousedí.
Vliv porostů kleče a lokální topografie na mocnost promrzání
půdních kopečků
V jarním období 2004/05 a 2005/06 byla změřena mocnost promrzlé vrstvy půdy v
mrazových (půdních) kopečcích na vrcholu Keprníku. Zároveň byly zjištěny rozměry
jednotlivých kopečků (delší, kratší osa, vyklenutí). Studovaná lokalita byla situována na
vrcholové plošině a na navazujících svazích severní, západní (návětrné) a východní
(závětrné) orientace. Půdním typem je zde kryptopodzol (klasifikace dle Němeček et al.
2001). Měření promrznutí probíhalo ve dvou na sebe kolmých pásech, tak aby se v
pásech nacházely mrazové kopečky porostlé polykormony kleče i mrazové kopečky
porostlé pouze alpinskými trávníky. Do vrcholu kopečku byla zatlučena půdní sondýrka
a změřena mocnost promrzlého horizontu a jeho poloha v profilu. Zároveň pro ověření
závislosti mocnosti promrznutého horizontu a velikosti kopečku byly takto analyzovány
další náhodně zvolené mrazové kopečky i mimo zvolené transekty. Kontrolně byla
měřena mocnost promrznutí také v úžlabí mezi kopečky. Poloha všech hodnocených
půdních kopečků byla stanovena pomocí GPS. U každého kopečku byly stanoveny tyto
parametry: délka delší a kratší osy, vyklenutí (rozdíl mezi nejníže položeným bodem
v úžlabí mezi útvary a nejvýše ležícím bodem uvnitř útvaru), poměr mezi vyklenutím a
délkou kratší osy (tzv. index vyklenutí). Následně byla vyhodnocována mocnost
promrznutí mrazových kopečků v kleči a mimo kleč. Dále bylo zjišťováno, zda mají vliv
na mocnost promrznutí i vlastní morfometrické parametry (délka delší a kratší osy,
vyklenutí, index vyklenutí) jednotlivých mrazových kopečků a jejich poloha v reliéfu.
Charakteristikami polohy v reliéfu byly potenciální tepelný požitek (tzv. heat load
index, McCune & Keon 2002) a míra deflace. Míra deflace byla arbitrárně stanovena
jako kombinace expozice a zakřivení terénu. Západní orientaci byla přiřazena hodnota
180 (návětrná strana) a poté postupně dle azimutových stupňů klesaly dané hodnoty na
obě strany až do čisté východní orientace, která měla hodnotu 1. Dané hodnoty
orientace pak byly násobeny indexem „curvature“ (ESRI 2004) převedeným na kladné
číslo prostým přičtením 1, protože negativní hodnoty curvature (tj. konkávní tvary)
nedosahovaly vyšších hodnot než –1. Nejvyšších hodnot dosahoval tedy index míry
deflace v nejkonvexnějších místech se západní orientací. Čím vyšších hodnot dosahoval
index míry deflace, tím více byla lokalita vystavena větru a docházelo zde ke svívání
sněhu, naopak závětrné polohy s akumulací sněhu se vyznačovaly nízkými hodnotami
indexu. Hodnoty obou indexů byly počítány z digitálního modelu reliéfu s velikostí
gridu 3 m interpolovaného z GPS měření v lokalitě.
71
Pro statistické zhodnocení závislostí mocnosti promrznutí kopečků na pokrytí klečí,
míře deflace a tepelném požitku bylo využíváno jednoduchých či vícenásobných
regresních modelů a analýzy variance.
Teplotní režim půdních kopečků na okraji klečového porostu
V oblasti Tabulových kamenů a na Keprníku byly instalovány dataloggery s
teplotními čidly za účelem posouzení, zda porost borovice kleče ovlivňuje, kromě
půdních kopečků uvnitř polykormonu, i půdní kopečky bezprostředně sousedící s
okrajem klečového porostu (Tab. 1). V případě lokality Tabulové kameny byla čidla
umístěna na návětrnou a závětrnou plochu a na kontrolní místo neovlivněné přítomností
klečového porostu. V případě lokality Keprník byl jeden datalogger instalován na SZ
okraj klečového polykormonu a jeden jako kontrola na plochu bez vlivu kleče. Čidla
byla umístěna v hloubkách 15 a 30 cm na dané lokalitě vždy ve srovnatelných
podmínkách (stejná velikost půdního kopečku, přibližně stejná vrstva nadložního
humusu). Data se týkají zimní sezóny 2005/2006.
Tab. 1: Charakteristika lokalit s teplotními měřeními
Lokalita
Tabulové
kameny
Umístění
Kód
Vzdálenost od okraje
polykormonu (m)
Z okraj polykormonu
PZ
0,9
V okraj polykormonu
PV
1,1
kontrola
PK
10
SZ okraj polykormonu
K
1,0
kontrola
Kon
18
Keprník
Souřadnice X, Y
(S-JTSK)
543126,69
1066930,77
543119,58
1066928,40
543116,03
1066928,40
550423,01
1056652,98
550380,58
1056619,45
9.3. Výsledky
Typy jednotlivých strukturních půd a míra jejich pokrytí borovicí
klečí
V alpinském bezlesí Hrubého Jeseníku a Králického Sněžníku se vyskytují dvě
základní skupiny strukturních půd, a to tříděné a netříděné, v jejichž rámci jsou
vyčleněny pruhy, polygony (pouze u tříděných půd) a sítě (resp. jejich ekvivalent pro
netříděné strukturní půdy – mrazové/půdní kopečky). V oblasti Králického Sněžníku se
ze strukturních půd nachází pouze tříděné sítě a tříděné pruhy. Klečí neporostlé
netříděné pruhy se vyskytují v 69 samostatných areálech (celkem 16,8 ha), mrazové,
resp. půdní kopečky ve 34 areálech (2 ha), tříděné polygony na 2 areálech (1,6 ha),
tříděné pruhy v 50 areálech (32,5 ha) a tříděné sítě na 34 areálech (57 ha) (mapa
výskytu viz zpráva za rok 2005).
72
Úhrnná plocha klečí porostlých strukturních půd činí 34,4 % (tj. 57,8 ha) z celkové
rozlohy všech (zarostlých i nezarostlých) strukturních půd, přičemž na Králickém
Sněžníku tvoří nezarostlé strukturní půdy téměř 100% všech strukturních půd a v
Hrubém Jeseníku představují nezarostlé strukturní půdy 66% všech strukturních půd.
Největšího procenta pokrytí klečí dosahují v Hrubém Jeseníku tříděné a netříděné pruhy
(43%, 42%). (Obr. 1).
Obr. 1: Relativní zastoupení strukturních půd pokrytých a nepokrytých klečí.
Nepočítáme-li tříděné polygony (100% je nepokryto klečí), tak vykazují nejnižší
pokrytí klečí půdní kopečky (96% z nich je nepokryto klečí). Tříděné sítě, které se
vyskytují jak na Králickém Sněžníku, tak v Hrubém Jeseníku jsou zarostlé klečí
přibližně z jedné čtvrtiny.
Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání mrazových
kopečků
V jarním období 2005 (24., 27.5. 2005) dosahovala průměrná mocnost promrzlého
horizontu vně porostů kleče hodnoty 22 cm Uvnitř klečových porostů se půdní led v
kopečcích nenacházel (Příloha 1). Na okraji polykormonu v mírném zástinu větví byla
ve dvou analyzovaných případech málo mocná vrstva půdního ledu (do 3 cm), jakmile
však byl odstup větší (více než 0,5 m), byla již zjištěna silná vrstva půdního ledu, a to
jak na návětrné, tak na závětrné straně klečového porostu. V rámci klečí neporostlých
půdních kopečků existovala vysoká variabilita mocností promrzlého horizontu závisící
zejména na výšce kopečků a míře deflace (Tab. 2). Tyto dva faktory dohromady nejlépe
vysvětlovaly mocnost promrznutí v kopečcích neporostlých klečí (Tab. 3).
Tab.2: Hodnoty Pearsonova korelačního koeficientu pro vztah mocnosti promrznutí a
dané proměnné.
2005
Vyklenutí
0,50
Míra deflace
0,43
Tepelný požitek
0,07
73
Kubatura
-0,02
1/2006
2/2006
0,50
0,67
0,54
0,30
0,02
0,37
0,16
0,59
Při prvním měření na jaře 2006 (11.5. 2006) dosahovala průměrná mocnost
promrznutí u kopečků mimo kleč hodnoty 19 cm. Většina kopečků porostlých klečí
půdní led obsahovala, avšak mocnost promrznutí ve srovnání s okolními útvary vně
kleče byla nižší (Příloha 2). Rozdíly však nebyly tak markantní jako v roce 2005. U
kopečků neporostlých klečí byla opět nejpodstatnějším faktorem ovlivňujícím mocnost
promrznutí jejich výška a míra deflace. Tyto dva faktory dohromady také vysvětlovaly
největší část variability mocnosti promrznutí sledovaných útvarů (Tab. 2,3).
Při následujícím měření mocností promrznutí půdních kopečků na vrcholu Keprníku
(20.5.2006) bylo zachyceno období, ve kterém přetrvával led již jen v největších
útvarech (Příloha 3). Většina kopečků porostlých klečí již promrzlá nebyla, Výjimkou
byl polykormon kleče vyskytující se na nejvíce vyfoukávaném místě v němž se
vyskytovaly kopečky s relativně silným horizontem půdního ledu. Mocnost promrznutí
zde však byla nižší ve srovnání s promrzlými kopečky navazujícími na kormon kleče.
Takové útvary se však nacházely pouze na závětrné (východní) straně klečového
polykormonu s minimálním sklonem. Na návětří, které je ukloněno k jihozápadu se již
půdní led v kopečcích nevyskytoval. Limitním faktorem mocnosti promrznutí půdních
kopečků neporostlých klečí byla v tomto období jejich výška (Obr. 2), uplatňovala se
však i jejich celková kubatura (Tab. 2). U ostatních faktorů (tepelný požitek, míra
deflace) byly rozdíly mezi promrzlými a nepromrzlými kopečky na hladině p 0,05
neprůkazné.
Tab. 3: Výsledky regresního modelu závislosti mocnosti promrznutí mrazových
kopečků na vyklenutí kopečků, míře deflace a tepelném požitku (vliv tepelného požitku
byl vždy nesignifikantní).
Proměnná
24.5. – 27.5. 2005
Vyklenutí + Míra deflace
Vyklenutí
Míra deflace
11.5. 2006
Vyklenutí
Míra deflace
20.5.2006
Vyklenutí
Míra deflace
predikovaný R2
t
0,38
F
7,53 (p 0,003)
2,96 (p 0,008)
2,53 (p 0,020)
0,43
14,29 (p 0,000)
3,23 (p 0,002)
3,64 (p 0,001)
0,56
6,58 (p 0,000)
nesign.
Obr. 2: Rozložení výšek kopečků promrzlých (1) a nepromrzlých (0), 20.5. 2006 (mimo
půdní kopečky nacházející se v kleči).
74
Teplotní poměry v půdních kopečcích na okraji kleče
Naměřené teploty za zimní období 2005/2006 neukazují na jasný trend v rozdílech
v teplotách v půdních kopečcích na volné ploše a na okraji kleče (Příloha 4, 5). Shodně
lze zaznamenat u kopečků na okraji klečového porostu pouze vyšší počet dní, kdy je
půda promrzlá v hloubce 15 cm. Rovněž platí, že na tomto stanovišti jsou v dané
hloubce nižší průměrné teploty půdy. U všech ostatních charakteristik (začátek
promrzání, počty dnů s promrzlou půdou ve 30 cm, minima a průměry ve 30 cm) nebyl
nalezen jednoznačný trend rozdílnosti daných charakteristik mezi okrajem klečového
porostu a kontrolou na volné ploše (Obr. 3).
Obr. 3: Průměrné, minimální teploty a počty dní s teplotou < 0°C v jednotlivých
měřených místech
Kon15
K15
PK15
PV15
PZ15
Kon30
K30
PK30
PV30
PZ30
180
0
160
140
120
-1
100
80
-1,5
-2
-2,5
průměr
60
min
40
počet
20
0
75
počet dní
teplota (°C)
-0,5
9.4. Diskuse
Míra pokrytí strukturních půd borovicí klečí
Důvodem proč tříděné a netříděné pruhy vykazují největší procento pokrytí klečí je
to, že se tento typ strukturních půd vyskytuje převážně v nižších a okrajových polohách
alpinského bezlesí blízko alpinské hranice lesa na svazích s většími sklony (Křížek
2006). V těchto místech se zároveň nachází nejrozsáhlejší výsadby kleče. Obráceně je
tomu u mrazových (půdních) kopečků a polygonálních půd, které se nalézají v nejvíce
extrémních vrcholových oblastech, kde je klečových výsadeb nejméně.
V naprosté většině případů se borovice kleč vyskytuje na fosilních útvarech
strukturních půd. Deformační účinek kořenového systému kleče projevující se
zploštěním středů strukturních půd (Sekyra et al 2002) nebyl ve Východních Sudetech
pozorován. V Hrubém Jeseníku byly však významné změny mikroreliéfu zaznamenány
u mrazových kopečků. V oblasti Keprníku i Pradědu lze pozorovat vytlačování a
postupný posun kopečků vlivem tlaku větví k okrajům kormonů tak, že jsou uspořádány
do koncentrických prstenců. Větve prorůstající těmito prstenci v nich vytváří až 20 cm
hluboké zářezy (Obr. 4).
Obr. 4: Mechanické narušení tělesa půdního kopečku na Keprníku větvemi kleče.
Obecným předpokladem je, že pod zapojenými porosty kleče budou strukturní půdy
postupně degradovat. Nicméně vzhledem k tomu, že se v sousedních Krkonoších kleč ve
více či méně mozaikovitých porostech (Lokvenc 2001, Wild & Wildová 2002)
nacházela v průběhu celého holocénu (Jankovská 2001), tempo degradace fosilních
útvarů nemůže být nijak rychlé. K určitému oživení aktivity a tím obnově některých
strukturních půd v nejexponovanějších polohách nebo na rašeliništích mohlo dojít v
chladnějších obdobích postglaciálu. U tvarů, které jsou považovány za aktivní (půdní
kopečky na vrcholu Keprníku, v oblasti Tabulových kamenů) může stabilizace
76
kořenovým systémem kleče a zmenšení klimatických extrémů způsobit jejich degradaci,
resp. fosilizaci1. To je proces běžně probíhající například na rašelinných pounnus v
oblastech se sporadickým permafrostem (Van Vliet Lanoe & Seppälä 2002). Pokud je
takový jev vyvolaný umělou introdukcí kleče a jejím dalším šířením (např. oblast
Keprníku) je z hlediska zachování daných tvarů nežádoucí. Ve vrcholovém prostoru
Keprníku se totiž prokazatelně minimálně v celém subatlantiku nenacházel zapojený
porost lesa nebo křovin (Treml et al. 2006), což právě umožnilo vznik půdních kopečků.
Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání půdních kopečků
Na sledované modelové lokalitě vrcholu Keprníku byla zaznamenána z hlediska
rozložení promrzlých horizontů v kopečcích dvě rozdílná období. Podobné výsledky
byly zjištěny u měření z 24.-27.5. 2005 a 11.5. 2006. Při nich byla naprostá většina
kopečků promrzlá, až na výjimky, které se týkaly právě kopečků v kleči. Zachyceno
bylo zhruba střední období degradace půdního ledu, která byla pomalejší shora
(pozitivně geotropicky) než zespod. Tuto domněnku lze vyslovit na základě kontrolních
měření v zimním období, kdy maximální mocnost promrznutí dosahovala hodnot 40-60
cm. V daném termínu v jarním období se mocnost promrzlé vrstvy snížila na 19-22 cm a
mocnost nepromrzlého svrchního horizontu dosahovala v průměru 11-13 cm. V kleči
byla mocnost promrzlých horizontů v půdních kopečcích průkazně nižší (na 5 resp. 10%
hladině pravděpodobnosti) ve srovnání s jejím bezprostředním okolím (Obr. 5). To je s
největší pravděpodobností dokladem izolační funkce porostu borovice kleče, která
omezuje mikroklimatické extrémy. Vliv faktoru vyklenutí kopečku na mocnost
promrznutí v kleči je zde možné vyloučit, protože výška sledovaných kopečků v kleči a
mimo kleč nevykazuje statisticky průkazné rozdíly (t test: t = 0,12, p = 0,90).
Obr. 5: Porovnání mocností promrznutí u půdních kopečků v kleči (1) a kopečků
bezprostředně v okolí kleče (0).
Vyklenutí kopečků a míra deflace jsou dalšími významnými faktory ovlivňujícími
mocnost promrzání. Čím byly kopečky vyšší (vyklenutější) a více exponované vůči
větrném proudění tím u nich byl zaznamenán mocnější promrzlý horizont. Výšku
kopečků udává jako jeden z podstatných faktorů hlubokého promrzání, či přetrvání
1
Výraz je používán v geomorfologickém, ne v geologickém významu!
77
permafrostu v Laponsku Luoto & Seppälä (2002). V případě námi studované lokality je
vyklenutí kopečků důležité z toho důvodu, že determinuje mocnost velmi dobře
namrzavého a na organickou hmotu bohatého humusového horizontu. U vyšších
kopečků je vyšší i celková mocnost tohoto horizontu. Vrcholy vyšších kopečků jsou
více exponované vůči větru a prakticky nemají trvalou vrstvu izolující sněhové
pokrývky. Její mocnost se pohybuje zpravidla v rozmezí 5 - 10 cm (na úrovni výšky
vegetace – lišejníky, Juncus trifidus - data ze osmi sněhových měření v obou sezónách).
To se projevuje i častým působením jehlovitého ledu a vzniku mrazových trhlin na
vegetací nekrytých částech vrcholů kopečků a následnou větrnou abrazí.
V druhé polovině května 2006 bylo při měření již zachyceno závěrečné stádium
degradace půdního ledu. Promrzlé byly již jen ty největší kopečky, ukázala se tedy
určitá závislost mocnosti promrznutí na celkové kubatuře kopečku. V jednom z
klečových polykormonů, přímo na deflační hraně vrcholové plošiny, byly všechny
sondované kopečky promrzlé. Na jihozápadně orientovaném svahu těsně pod
polykormonem se však již promrzlé horizonty v půdních kopečcích nevyskytovaly.
Vysvětlit by se to dalo zástinem větví, který může v takto tepelně příznivém místě
pomáhat delšímu přetrvání půdního ledu ve srovnání s nezastíněným povrchem. Takové
vysvětlení by mohly podporovat i závěry Svobody (2001) o celkově chladnějším
mikroklimatu klečových porostů ve srovnání s okolními plochami alpinských trávníků.
To, že spíše než blízkost kleče ovlivňuje půdní teploty v kopečcích jejich
morfologická variabilita se lze domnívat na základě nejednoznačných trendů měřených
teplot na okraji klečových porostů. V blízkosti kleče byly kopečky v hloubce 15 cm
promrzlé déle ve srovnání s kontrolní plochou. Na obou lokalitách se půdní led udržel
v dané hloubce déle na jaře, na Tabulových kamenech, pak půdní profil v hloubce 15 cm
také dříve začal promrzat. Jarní prodloužení období promrznutí půdy může souviset
s delším přetrváváním návějí a závějí sněhu na okrajích klečových porostů. Nicméně
vzhledem k celkové vysoké variabilitě ostatních charakteristik i zde budou hrát
významnou roli faktory morfologie kopečků a detailního rozložení sněhové pokrývky.
Ty bude nutno zohlednit při dalším vyhodnocování teplotních měření.
9.5. Závěr
Strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku jsou unikátními
azonálními tvary reliéfu. Zpravidla jde o tvary fosilní, nicméně některé z nich (tříděné
kruhy, mrazové kopečky) jsou recentně aktivní. Kromě tříděných polygonů a kruhů
vykazují všechny tvary určitý stupeň zarostení borovicí klečí. Ta přispívá k postupné
změně morfologie strukturních půd (vznik koncentricky uspořádaných skupin půdních
kopečků, vznik úžlabí~zářezů do půdních kopečků) a zároveň omezuje teplotní extrémy
a také mocnost promrzání. Na příkladu půdních kopečků se ukázalo, že přítomnost
porostů borovice kleče významně snižuje mocnost promrzlých horizontů, avšak pokud
se klečový polykormon nachází v místech vystavených silné deflaci a kopečky jsou v
něm dostatečně vysoké, tak se i v nich může vytvořit poměrně mocný promrzlý horizont
(až kolem 30 cm). Na svazích s vysokou tepelnou dotací pak kleč dokonce může
napomáhat k delšímu přetrvání půdního ledu ve srovnání s okolními plochami
porostlými travními a keříčkovitými společenstvy. Kromě přítomnosti kleče je určujícím
faktorem ovlivňujícím mocnost promrznutí vyklenutí kopečků a míra deflace lokality.
78
Čím jsou obě charakteristiky vyšší, tím je vyšší i mocnost promrzlých horizontů. Dílčí
vliv může mít i různý bylinný pokryv (Harčarik 2002), který však ve studii nebyl
hodnocen. Vliv klečových porostů na teplotní poměry půdních kopečků vyskytujících se
bezprostředně v jejich okolí zřejmě nepřesahuje variabilitu způsobenou rozdílnou
morfologií kopečků. Tuto otázku je však nutno dále studovat.
9.6. Literatura
ESRI. 2004. ArcGIS. Environmental Systems Research Institute, Inc. Redlands.
Grab, S. 2005. Aspects of geomorphology, genesis and environmental significance of
earth hummocks (thúfur, pounus): miniature cryogenic mounds. - Progress in
Physical Geography 29(2), s. 139-155.
Harčarik, J. 2002. Microclimatic relationships of the arctic-alpine tundra. Opera
Corcontica 39, s. 45-68.
Jankovská, V. 2001. Vegetation development in the western part of the Giant Mts.
during the Holocene (Pančavské rašeliniště mire – paleoecological research).
Opera Corcontica 38, s. 11-20.
Klementowski, J. 1998. Nowe stanovisko gruntów strukturalnych na Sniezniku. Czasopismo Geograficzne 69, s. 73-85.
Kociánová, M., Štursová, M., Váňa, J., Jankovská, J. 2005. Kryogenní kopečky –
pounus – ve Skandinávii a v Krkonoších. Opera Corcontica 42, s. 31-55.
Křížek, M. 2006. Periglacial landforms above alpine timberline in the High Sudetes
(Czech Republic). In: Kalvoda, J., Goudie, A.: Geomorphologic variations.
Oxford University press, s.58-76.
Lokvenc, T. 2001. History of the Giant Mts. dwarf pine (Pinus migo turra ssp. pumilio
franco). Opera Corcontica 38, s. 21-42.
Luoto, M., Seppällä, M. 2002. Characteristics of earth hummocks (pounus) with and
without permafrost in finnish Lapland. Geografiska Annaler 84A, s. 127-136.
McCune, B., Keon, D. 2002. Equations for potential annual direct incident radiation and
heat load. Journal of Vegetation Science 13, s. 603-606.
Němeček, J., Vokoun, J., Smejkal, J., Macků, J., Kozák, J. 2001. Taxonomický
klasifikační systém půd České republiky, Nakladatelství ČZU, 79 s.
Prosová, M. 1958. Kvartér Hrubého Jeseníku (vrcholová část hlavního hřbetu).
Kandidátská práce, Praha, 125 s.
Sekyra, J., Sekyra, Z. 1995. Recent cryogenic processes. In Soukupová, L. a kol. Arcticalpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32, s.31-37.
Sekyra, J., Kociánová, M., Štursová, H., Kalenská, J., Dvořák, I., Svoboda, M. 2002.
Frost phenomena in relationship to mountain pine. Opera Corcontica 39, s. 69114.
Svoboda, M., 2001. The effect of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine-tundra
republic. - Opera Corcontica, 38: 189-206.
Treml, V., Křížek, M., Engel, Z., Petr, L. 2006. Strukturní půdy Vysokých Sudet –
morfometrická charakteristika a časové zařazení. Geomorfologický sborník 4,
Česká asociace geomorfologů, Olomouc, s. 119-125.
79
Treml, V., Křížek, M., Engel, Z. 2005. Strukturní půdy Vysokých Sudet – rozšíření,
aktivita. Geomorfologický sborník 4, Česká asociace geomorfologů, České
Budějovice, s. 149-153.
Van Everdingen, R.O. 1994. Multi-languague glossary of permafrost and related
ground-ice terms. International Permafrost Association. Calgary University Press,
311 s.
Van Vliet Lanoe, B. 1991. Differential frost heave, load casting and convection:
converging mechanisms; a discussion of the origin of cryoturbations. Permafrost
and periglacial processes 2, s. 123 – 139.
Van Vliet Lanoe, B. 1998. Frost and soils: implications for paleosols, paleoclimates and
stratigraphy. Catena 34, s. 157–183.
Van Vliet Lanoe, B., Seppälä, M. 2002. Stratigraphy, age and formation of peaty earth
hummocks (pounus), Finnish Lapland. The Holocene 12(2), s.187-199.
Washburn, A.L. 1979. Geocryology. Edward Arnold, London, 406 s.
Wild, J., Wildová, R. 2002. Interactions between dwarf pine shrubs and grassland
vegetation under different management. Opera Corcontica 39, s. 17-33.
Wild, J. 2005. Vývoj plošného rozšíření klečových porostů. In: Hošek, J. et al..: Vliv
výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arktoalpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický
Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Dílčí zpráva projektu VaV
SM/6/70/05 za rok 2005, s.40-46.
80
Příloha 1: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty Z – V (T10a – T1a) a S – J (T21 – T11),
24.5. – 27.5. 2005.
Příloha 2: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty V - Z (A360 – A6280), S – J (S70 – A1),
11.5. 2006.
81
Příloha 3: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty V - Z (T16 – T51), S – J (T1 – T14),
20.5.2006.
Příloha 4: Teploty půdy v půdních kopečcích – lokalita Tabulové kameny, číslo za kódem lokality udává hloubku, ve které bylo umístěno
čidlo, kódy stanovišť viz Tab.1.
4
2
1
0
PV30
-1
PV15
PZ30
82
30.5.2006
16.5.2006
2.5.2006
18.4.2006
4.4.2006
21.3.2006
7.3.2006
21.2.2006
7.2.2006
24.1.2006
10.1.2006
27.12.2005
13.12.2005
29.11.2005
15.11.2005
-2
1.11.2005
teplota (°C)
3
PZ15
PK15
PK30
83
23.5.2006
16.5.2006
9.5.2006
2.5.2006
25.4.2006
18.4.2006
3
4.4.2006
4
11.4.2006
5
28.3.2006
6
21.3.2006
7
14.3.2006
7.3.2006
28.2.2006
21.2.2006
14.2.2006
7.2.2006
31.1.2006
24.1.2006
17.1.2006
10.1.2006
3.1.2006
27.12.2005
20.12.2005
13.12.2005
6.12.2005
29.11.2005
22.11.2005
15.11.2005
8.11.2005
1.11.2005
teplota (°C)
Příloha 5: Teploty půdy v půdních kopečcích – lokalita Keprník, číslo za kódem lokality udává hloubku, ve které bylo umístěno čidlo,
kódy stanovišť viz Tab.1.
9
8
Kon15
Kon30
K30
K15
2
1
-1
0
-2
10. Vliv borovice kleče na půdní
subsystém – případová studie z NPR
Praděd
10.1.
Úvod
Půdní subsystém je základem všech terestrických ekosystémů. Půda má velký
význam pro fungování koloběhů prvků, dekompoziční procesy, primární produkci a
řadu dalších ekologických procesů (Bardgett 2005). Zároveň je půda systémem velmi
dynamickým a jednotlivé parametry se v čase mění buď jako reakce na vnější narušení
systému, nebo pozvolně samovolně v důsledku probíhajících sukcesních změn
stanoviště (Rusek 1978). Také půdní fauna se vyznačuje vysokou citlivostí na změny
prostředí (Bengtsson 2000). Důvodem je skutečnost, že velká část druhů edafonu
nedokáže létat (vyjma tzv. protedafonu, u kterého v půdě žijí larvální stádia, Losos a
kol. 1984). Vzhledem k této skutečnosti je obnova narušených společenstev poměrně
dlouhým procesem, jelikož rekolonizace lokalit je dosti dlouhodobá. Podle struktury
společenstev některých skupin půdní mezofauny (jako jsou chvostoskoci či roztoči) lze
poznat a hodnotit narušení lokality i v poměrně dávné historii (Ruf 2000). Samozřejmě
také půdní fauna citlivě reaguje na změny fyzikálních a chemických parametrů půd
(Yates a kol. 2000). Z těchto důvodů je hodnocení půdního subsystému vhodným
přístupem k hodnocení vlivu výsadeb borovice kleče na původní společenstva.
Typickou vlastností půd horské tundry je velká akumulace mrtvé biomasy na
povrchu půdy. Ta je způsobenou nízkou rychlostí dekompozice. Dekompozice opadu je
ovlivňována chemickým složením opadu, složením společenstev detritovorů (včetně
fytoedafonu) a mikroklimatickými environmentálními podmínkami (Vaieretti a kol.
2005). Nízká míra dekompozice opadu v alpínských společenstvech je způsobena
převážně absencí makrodekompozitorů. Klimatické podmínky v horském prostředí
omezují přítomnost mnohonožek a suchozemských stejnonožců (Tajovský 1996),
aktivita mikroorganismů nijak zásadně snížena není. Je to dána existencí psychrofilního
společenstva mikroorganismů, které rozkládá opad v průběhu zimního období. Tento
rozklad je umožněn skutečností, že sníh účinně izoluje opad a půdu od extrémně
nízkých teplot (Williams a kol. 1998), teplota opadu se tak dokáže držet nad nulou
(Schmidt & Lipson 2004) a udržovat povrchovou vrstvu vody na opadu, která je pro
mikroorganismy životním prostředím, v kapalné fázi. Kvůli absenci
makrodekompozitorů však zůstává k dispozici mikroorganismům jen relativně malý
povrch opadu, význam mnohonožek a stejnonožců spočívá ve fragmentaci listového
opadu a jeho promíchávání s minerálními částicemi půdy (Hassall a kol. 1987).
Ačkoliv je velká část živin v alpínských ekosystémech vázána v biomase, neznamená
to, že by jich v půdě byl nedostatek, systém půda–rostliny–opad–půda je funkční a úzce
provázaný (Wu a kol. 2006). Půdy horských biotopů se navíc často vyznačují
specifickým cyklem promrzání a tání, který stimuluje mineralizaci opadu a ovlivňuje tak
84
dostupnost a obsah dusíku a fosforu v půdách (Marion 1995). Zarůstání primárního
bezlesí keříky borovice kleče, která má vliv na původní teplotní režim půd, tak může
ovlivňovat obsah živin v půdě. Počet promrznutí a tání půd totiž úzce souvisí
s dostupností těchto prvků, jak bylo dokázáno i experimentálně (Freppaz a kol. 2006).
Podobně v jiném experimentu v porostech Cassiope tetragona bylo zjištěno, že zvýšení
teploty v průběhu léta (pomocí plastových skleníků) zvýšilo celkový rozklad opadu a
dostupnost N a P (Schmidt a kol. 1999).
Horské ekosystémy jsou také místem primární sukcese. Po poslední době ledové, po
odtávání ledu, byly horské vrcholy kolonizovány rostlinnými i živočišnými druhy a
vyvíjela se zde specifická společenstva. Tato společenstva bývají primárně ovlivněna
hlavně délkou sukcese, nicméně významný vliv má také místní teplotní a vlhkostní
režim, včetně anomálií (Kaufmann 2001, Kaufmann & Raffl 2002). Tyto změny jsou
intenzivní v průběhu prvních cca 50 let, starší společenstva se už pak mění jen poměrně
málo. Zároveň však tento kolonizační pattern je poměrně stabilní a odolný vůči
výkyvům – primární sukcese v horách má dobře predikovatelný charakter, s tím, že
v počátečních fázích probíhá rychleji než v pozdějších fázích (Kaufmann 2001). Vliv
environmentálních změn, silnější v ranných fázích, se tak týká převážně rychlosti
sukcese, např. zvýšení letních teplot o 0,6 °C se projevilo zdvojnásobením rychlostí
sukcese iniciálních stádií, přičemž na rychlost vývoje pokročilejších fází vliv neměla
(Kaufmann 2002).
Udržované horské louky se vyznačují obdobnými parametry dekompozičních
procesů jako louky v nižších polohách, pokud se však takovéto louky nechají zarůst
invadujícícmi dřevinami, mění se charakter opadu a jeho množství narůstá (Seeber &
Seeber 2005). Vlivem dřeviny (Vaccinium gaultheroides) zarůstající opuštěné louky na
půdní subsystém se zabývala následující studie Seeberové (Seeber a kol. 2006).
V připravených experimentech v umělém prostředí zjistila, že pH půdy v průběhu opadu
klesá. Zajímavým zjištěním byla také skutečnost, že druhy dekompozitorů (žížaly,
mnohonožky), obývající přirozeně tyto horské louky, preferovaly v experimentech opad
Vaccinia před opadem dominantní a původní Luzuly.
Horské louky jsou charakteristické specifickými společenstvy bezobratlých. V rámci
půdní fauny byla zkoumána například společenstva hlísti (Nematoda), u kterých byla ve
vysokých nadmořských výškách nalezena společenstva s typicky vysokým podílem
bakterio- a mykofágních druhů na úkor druhů omnivorních (Popovici & Ciobanu 2000).
Vzhledem ke skutečnosti, že vysazování kleče na studovaném území je poměrně
unikátním jevem, jsou publikace hodnotící její vliv na původní společenstva půdních
bezobratlých, či na základní parametry půdy také sporadické. Existují práce, které
zkoumaly dopad výsadeb jehličnanů na půdní subsystém v nižších polohách. Tyto se
převážně věnují srovnání parametrů půd v porostech dřevin nepůvodních a
autochtonních (Fahy & Gormally 1998, Gonzáles a kol. 2003, Kováč a kol. 2005).
Společenstva bezobratlých v nepůvodních dřevinách se vyznačují nižším stupněm
komplexity, kvalitativní parametry těchto společenstev jsou výrazně chudší, přestože po
kvantitativní stránce mezi společenstvy nemusejí být výrazné rozdíly.
Opačným příkladem, než je zalesňování původně nelesních biotopů, je odlesnění a
zakládání luk a pastvin. Vlivu odlesnění na půdní faunu je věnováno podstatně více
prací (např. Lundkvist 1983, Sohlenius 2002, Uhía & Briones 2002, Tuf a kol. 2003).
Dle těchto prací je možno očekávat po výsadbě kleče ústup druhů otevřených biotopů,
ochuzení společenstev i abundancí. Naopak po sanaci kosodřeviny lze očekávat
pozvolný nárůst druhového spektra, zejména o původní luční druhy. Také lze očekávat
85
po výsadbě kosodřeviny zpomalení rychlosti dekompozice (např. González a kol. 2003),
v důsledku čehož se bude na povrchu půdy hromadit opad a surový humus a snižovat se
pH půd. Z těchto důvodů je průzkum, který by zhodnotil vliv výsadeb kosodřeviny na
edafon a na fyzikálně chemické parametry půdy, eventulně zhodnotil perspektivy sanace
této dřeviny, velmi potřebný.
Společenstva půdní makrofauny a půdní mezofauny Hrubého Jeseníku jsou relativně
málo známa. Pravděpodobně nejstarší práce o půdních bezobratlých je z poloviny 19.
století (Kolenati 1860) a obsahuje popis nového druhu stonoženky (ač přiřazeného
k suchozemským stejnonožcům). Obecně jsou však půdní bezobratlí (např. ve srovnání
s brouky či motýli) dosti přehlíženi, například jedinou publikací o stonožkách je
poválečná práce Folkmanové (1947). O mnohonožkách a stejnonožcích psal Tajovský
(1996), o stejnonožcích Jančařík (1950), sekáče studoval Šilhavý (1938, 1947). Stav
poznání fauny bezobratlých shrnul Rusek (Rusek a kol. 2005).
Borovice kleč (Pinus mugo) je dřevina přirozeně se vyskytující nad hranicí lesa. Na
území pohoří Hrubý Jeseník však tato dřevina zřejmě není původní a byla zde
vysazována intenzivně od XIX. století (Šafář a kol. 2003), ačkoliv se o tom již dlouhou
dobu vedou odborné diskuze. Díky tomu se kleč podílí na modifikaci biotických i
abiotických podmínek a má tak zásadní vliv na kvalitativní i kvantitativní parametry
původních společenstev. Tato práce shrnuje výsledky hodnocení vlivu této borovice na
půdní subsystém a společenstva půdních bezobratlých dosažené během roku 2006.
Předpokladem k tomuto projektu byl vliv výsadeb borovice kleče na fyzikální,
chemické a biologické parametry půd původních rostlinných společenstev a také jejich
vliv na společenstva půdních bezobratlých. Bylo očekáváno, že pod klečí se bude
hromadit opad a že tudíž zde bude svrchní vrstva půdy/opadu méně slehlá, dále že se
vliv kleče projeví ve snížení pH a změně obsahu živin (C, P). Dále byla předpokládána
nižší rychlost rozkladu opadu v porostech s klečí a odlišné abundance půdních
bezobratlých, s odlišnostmi také na úrovni struktury jednotlivých taxocenóz.
Cílem této etapy výzkumu bylo srovnat vybrané parametry půd (fyzikální, chemické
a biologické, parametry společenstev edafonu a epigeonu) na typických stanovištích
v prostoru NPR Praděd a srovnat je s hodnotami zjištěnými v půdách vyskytujících se
pod klečí, respektive na okrajích klečových porostů.
10.2.
Metodika
Vliv borovice kleče na půdní subsystém byl studován komparativní metodou. Takto
byly srovnávány půdy porostlé borovicí klečí a půdy s původními alpínskými
společenstvy. Komparace probíhala na několika úrovních. První úrovní bylo srovnání
fyzikálních, chemických a biologických parametrů půdy. Druhou úrovní prováděného
výzkumu bylo srovnání abundancí společenstev půdní mezofauny. Třetí úroveň se
věnovala srovnání abundancí společenstev půdní makrofauny. Poslední, čtvrtá, úroveň
se věnovala komparaci společenstev epigeonu.
86
Srovnávané lokality
Studijní plocha se nalézala v prostoru NPR Praděd, konkrétně na svahu pod
Petrovými kameny (Příloha I). V rámci tohoto území bylo vzorkováno pět lokalit pro
poznání vlivu kleče na parametry půd a na společenstva půdní fauny (mimo epigeonu).
První lokalitu tvořilo společenstvo vyfoukávaných vysokostébelných trávníků (VFT)
v sedle vedle Petrových kamenů, jedná se o porost o rozloze minimálně 100 × 50 m.
Místy jsou v něm přítomny keříky vřesu, nicméně vzorky byly odebírány z „čistých“
partií (Příloha II). Vrstva rostlinného opadu na této lokalitě byla cca 5-7 cm silná.
Druhou lokalitou bylo společenstvo brusnicové vegetace s dominancí brusnice borůvky
(VCV), nacházející se níže ve svahu směrem k Ovčárně, rozloha porostu byla přibližně
80 × 40 m. Na půdě ležela tenká vrstva opadu (cca 1-2 cm) tvořeného převážně listy
brusnice. Třetí lokalitou byly kapradinové nivy (KPN), nacházely se nejníže v tomto
svahu, volně v nich rostly ojedinělé jeřáby a smrky, rozloha zdejší kapradinové nivy
byla přibližně 50 × 50 m. Na jaře a na pozdní podzim byla půda pokryta silnou vrstvou
odumřelých kapradin, které se v průběhu vegetační sezóny rozložily. Rozložení těchto
listů však bylo nerovnoměrné (listy neopadaly, ale polehly), mocnost opadu se
pohybovala od 1 cm do téměř 10 cm. Poslední dvě společenstva se nacházela v porostu
borovice kleče – jedna lokalita (KLU) byla umístěna uprostřed zdejšího největšího
porostu kleče (nepravidelný tvar o ploše nejméně 700 m2), další, poslední lokalitu
tvořily okrajové keře (KLO) ve spodní partii tohoto klečového porostu. V interiéru kleče
byly vzorky půdy odebírány pokud možno s z co největší blízkosti klečových keřů, bylo
dbáno na to, aby půda byla bez podrostu, kryta převážně silnou vrstvou jehličí (cca 35 cm). Jako podrost ve zdejším klečovém porostu a převážně na jeho okrajích se
vyskytují jak traviny, tak brusnice i kapradiny. Tato skutečnost byla zohledněna při
odběru vzorků z okraje kleče; vzorky byly brány záměrně ze všech těchto typů podrostu.
Souřadnice lokalit podává tab. 1, plán jejich umístění na leteckém snímku příloha I.
Půdy na lokalitách jsou obecně kryptopodzoly oligotrofní, hlinitopísčité, mělké,
značně skeletovité, silně kyselé, sorpční komplex výrazně nenasycený (Šafář a kol.
2003). Dle půdní mapy ČR, listu 14-24, se na svahu pod Petrovými kameny (v oblasti,
kde se nacházejí studované lokality) vyskytuje půdní jednotka ranker podzolový, ve
spodní části (avšak níže, než nejnižší lokalita KPN) přecházející do podzolu modálního.
Tab. 1: Souřadnice a typický biotop jednotlivých srovnávaných lokalit (souřadnice
zaměřeny přibližně uprostřed lokality pomocí přenosného GPS Magelan)
kód
VFT
VCV
KPN
KLU
KLO
Geografické souřadnice
N50 04.139 E17 14.129
1435 m n.m.
N50 04.052 E17 14.066
1424 m n.m.
N50 04.139 E17 14.129
1392 m n.m.
N50 04.103 E17 14.129
1418 m n.m.
N50 04.114 E17 14.169
1408 m n.m.
biotop
vysokostébelné trávníky s dominancí
Luzula luzulloides a Calamagrostis villosa
subalpínská brusnicová vegetace
s dominancí Vaccinium myrtillus
subalpínské kapradinové nivy s dominancí
Athyrium distentifolium
křoviny s ruderálními a nepůvodními
druhy, v daném případě výsadby kleče
křoviny s ruderálními a nepůvodními
druhy, v daném případě výsadby kleče
87
Vliv borovice kleče na společenstva epigeonu byl sledován pomocí padacích
zemních pastí. Celkem 81 pastí bylo instalováno v prostoru pod Petrovými kameny
v různých typických společenstvech. Tyto pasti byly instalovány a vybírány pod
vedením dr. Kurase, jejich rozmístění udává příloha III.
Fyzikální, chemické a biologické parametry
Na jednotlivých lokalitách byly srovnávány tyto parametry:
1) fyzikální
slehlost půdy
zrnitostní rozbor půd
2) chemické
pH
obsah uhlíku
obsah fosforu
3) biologické
- celulolytická aktivita půd ve fermentační a v minerální vrstvě
Slehlost půdy byla zjišťována pomocí penetrometru Eijkelkamp P1.50-1, přičemž
byla zjišťována slehlost na povrchu půdy (resp. opadu) a v minerální vrstvě (tj.
v hloubce cca 10 cm). Jelikož se jedná o půdy silně skeletovité, byl hrot penetrometru
z pochopitelných důvodů směřován do prostorů mezi velké kameny. Slehlost půd byla
vyjádřena jako tlak, jenž je nutno vyvinout k penetraci půdy.
Zrnitostní rozbor půd byl proveden ze vzorku půdy o ploše 1/16 m2 a hloubky 515 cm pod povrchem opadu. Z těchto důvodů nebyly do vzorku zahrnuty velké kameny,
jež překračovaly vymezenou plochu. Zároveň v rámci srovnatelnosti vzorků byly
vyloučeny kameny jejichž alespoň jeden rozměr přesahoval cca 5 cm, zbylý materiál byl
po vysušení na soustavě sít rozdělen na velikostní frakce, jejichž hmotnostní zastoupení
bylo hodnoceno. Pro každé půdy byla stanovována velikost středního zrna Q50.
Z chemických parametrů bylo zjišťováno aktivní pH půdy, vzorky půdy byly vzaty
z hloubky 10 cm pod povrchem, vysušeny, rozmělněny v třecí misce a byly připraveny
vodní výluhy v destilované vodě. V půdních vzorcích, odebraných stejným způsobem,
byl pomocí standardních metod (Králová a kol. 1991) stanovován obsah fosforečnanů
v minerální vrstvě půd, tj. z hloubek 5-10 cm (spektorfotometricky ve výluhu v Mehlich
II). Obsah organického uhlíku byl stanovován zvláště ve svrchní vrstvě půdy (0-5 cm
pod povrchem) a ve spodní vrstvě (5-10 cm pod povrchem) pomocí dichromanu
draselného, metodou titrace Mohrovou solí. Analyzovány byly vzorky půd odebírané
z jednotlivých lokalit opakovaně v průběhu vegetační sezóny.
Z biologických vlastností půdy byla vybrána její celulolytická aktivita pro
metodologickou dostupnost (Tesařová 1987). Celulolytická aktivita půd byla
stanovována na jednotlivých lokalitách pomocí rozkladu vzorků celulózy (standardní
filtrační papír o rozměrech cca 10 × 10 cm, gramáž 80 g/m2, výrobce Papírna Perštejn
spol. s r.o. Keseg & Rathouský, velikost archů 50 × 50 cm). Vzorky celulózy, zatavené
v umělohmotné síťce o velikosti ok 1,5 mm, byly instalovány na lokalitách
v polovině června, polovina vzorků byla instalována na povrch půdy, respektive opadu,
druhá polovina vzorků byla instalována do hloubky cca 3-5 cm (fermentační vrstva),
linie vzorků byla orientována po vrstevnici. Každý měsíc byly z každé lokality odebrány
88
tři vzorky z povrchu a tři vzorky z fermentační vrstvy k vysušení, zvážení a stanovení
hmotnostního úbytku sušiny (sušeno při 80 °C). Vzorky byly v terénu fixovány pomocí
inertních umělohmotných kolíků k půdě. Celulolytická aktivita půd byla stanovována
jako rychlost rozkladu celulózy (LDR, g/g/den, Wiegert & Evans 1964).
Společenstva edafonu
Společenstva půdní mezofauny byla vzorkována na jednotlivých lokalitách dvakrát
ročně (pět vzorků na lokalitu) dle standardního postupu (Górny & Grüm 1993) – byly
odebírány neporušené půdní vzorky o ploše 33 cm2 a hloubce 10 cm (včetně vrstvy
opadu), které byly následně v laboratoři extrahovány v modifikovaných Tullgrenových
termoextraktorech (Tuf & Tvardík 2005) po dobu 10 dní. Početnost chvostoskoků a
roztočů byla stanovována s využitím stereomikroskopu a vyjádřena v počtech jedinců na
metr čtvereční.
Společenstva půdní makrofauny byla vzorkována na jednotlivých lokalitách
v průběhu vegetačního období v měsíčních intervalech. Z každé lokality tak byly
pomocí odběráku (Kos 1988, Górny & Grüm 1993) opakovaně odebrány tři vzorky o
ploše 1/16 m2 a hloubce 10 cm. Tyto vzorky byly po transportu do laboratoře
extrahovány v Tullgrenových extraktorech po 14 dní. Společenstva stonožek,
mnohonožek, stonoženek, žížal a štírků byla vyhodnocena (počet jedinců na metr
čtvereční) a stonoženky (Symphyla) a stonožky (Chilopoda) byly determinovány na
druhovou úroveň. Determinace jednotlivých skupin byla provedena pomocí mikroskopu
a stereomikroskopu s využitím dostupných klíčů: stonoženky – Andersson a kol. (2005),
Dobroruka (1959), Edwards (1959), Hansen (1903); stonožky – Brolemann (1930),
Folkmanová (1959), Kaczmarek (1979), Koren (1986, 1992). Současná nomenklatura je
v souladu s Fauna Europea (Scheller 2004, Enghoff 2004), taxonomické zařazení je
v příloze VI.
Společenstva epigeonu
V rámci materiálu získaného dr. Kurasem při studiu vlivu kleče na entomocenózy
byla vyhodnocována míra epigeické aktivity modelových skupin v závislosti na typu
biotopu, respektive vlivu kleče na epigeickou aktivitu modelových skupin bezobratlých.
Pro výzkum byly použity padací zemní formalínové pasti (Adis 1979), které byly
vybírány v měsíčních intervalech. Rozmístění zemních pastí je prezentováno v příloze
III. Modelovými skupinami byli stonožky, mnohonožky a sekáči. Determinace sekáčů
proběhla s pomocí stereomikroskopu a determinačních klíčů Šilhavého (1959) a
Martense (1978). Stonožky byly determinovány dle Folkmanové (1959), Kaczmarek
(1979) a Koren (1986). Současná nomenklatura je v souladu s Fauna Europea (Martens
2004, Enghoff 2004), taxonomické zařazení je v příloze VI.
Analýza dat
Pro vyhodnocení vlivu borovice kleče na půdní subsystém byly použity běžné
statistické metody. Pro testování závislosti společenstev půdních bezobratlých na typu
biotopu byla použita mnohorozměrná analýza ve statistickém software CANOCO (Ter
Braak & Šmilauer 1998). Pro shlukovou analýzu podobnosti biotopů podle struktury
89
společenstev epigeonu byl použit statistický program JPM (SAS 1994). Podobnost
lokalit na základě slehlosti, chemických analýz, rychlosti rozkladu celulózy a početnosti
makrofauny byla hodnocena pomocí jednocestné ANOVy s následným Tukeyho testem
kontrastů mezi lokalitami. Tyto analýzy byly počítány v programu Analyse-it for
Microsoft Excel (www.analyse-it.com), stejně jako korelační Pearsonův koeficient mezi
velikostí středního zrna a nadmořskou výškou lokality.
Jelikož dosud nebyl vyhodnocen veškerý materiál půdních bezobratlých (poslední
odběr půdních vzorků proběhl v listopadu t.r.), je nutno považovat analýzy za
předběžné. V současné době probíhá extrakce posledních vzorků, vedle toho je externím
spolupracovníkem dokončována determinace mnohonožek, také je dokončována
determinace stonoženek (cca 3.000 jedinců) a sekáčů (cca 7.500 jedinců). Dále jsou
v tuto chvíli dokončovány analýzy obsahu dusíku (časově náročná mineralizace).
Odborné publikace budou připraveny z kompletně vyhodnoceného materiálu.
10.3.
Výsledky
Slehlost půd
Prvním fyzikálním parametrem sledovaných půd byla jejich slehlost (obr. 1). Půdy
na všech lokalitách patřily mezi středně propustné, mezi lokalitami nebyly nalezeny
žádné významné rozdíly ve slehlosti opadu, avšak byly zde signifikantní rozdíly mezi
lokalitami ve slehlosti minerální vrstvy (v hloubce 10 cm). Nejvíce slehlé byly svrchní
vrstvy klečových porostů a minerální vrstvy vyfoukávaných trávníků a kapradinových
niv. Nicméně signifikantní rozdíly ve slehlosti minerální vrstvy půd byly nalezeny mezi
lokalitami s bylinným porostem (VFT, KPN) a lokalitami s klečí (KLO, KLU), lokalita
VCV se od ostatních nelišila (tab. 2).
90
Obr. 1: Slehlost půd na jednotlivých lokalitách (průměr + směrodatná odchylka)
120
VFT
Slehlost půdy
VCV
KPN
100
KLU
80
2
tlak (kPa/cm )
KLO
60
40
20
0
fermentační
vrstva
povrch opadu
minerální10
vrstva
hloubka
cm
Tab. 2: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů slehlosti půd jednotlivých lokalit.
Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem opadu
slehlost – 10 cm
VFT
VCV
KPN
KLU
KLO
n
5
5
5
5
5
Mean
90,0
64,0
94,0
56,7
46,7
SD
12,2
25,5
19,4
8,8
16,2
SE
5,48
11,42
8,65
3,94
7,23
Source of variation
dole
Within cells
Total
SSq
8669,3
6062,2
14731,6
DF
4
20
24
MSq
2167,3
303,1
F
7,15
Contrast
VFT v VCV
VFT v KPN
VFT v KLU
VFT v KLO
VCV v KPN
VCV v KLU
VCV v KLO
KPN v KLU
KPN v KLO
Difference
26,0
-4,0
33,3
43,3
-30,0
7,3
17,3
37,3
47,3
Tukey
95% CI
-6,9
to 58,9
-36,9 to 28,9
0,4
to 66,3
10,4 to 76,3
-62,9
to 2,9
-25,6 to 40,3
-15,6 to 50,3
4,4
to 70,3
14,4 to 80,3
10,0
-22,9 to 42,9
KLU v KLO
(significant)
(significant)
(significant)
(significant)
91
p
0,0010
Zrnitostní rozbor půd
Zrnitostní rozbor půd jednotlivých lokalit (obr. 2) ukazuje, že nejvíce skeletovité
půdy (nejvyšší zastoupení velkých částic) byly půdy vyfoukávaných trávníků. Nejnižší
zastoupení největší frakce naproti tomu bylo v kapradinových nivách. Vysoké
zastoupení nejmenších částic bylo přítomno v kapradinových nivách a v půdách obou
klečových lokalit. Velikost středního zrna Q50 také sleduje tento trend, postupně klesá na
lokalitách VFT (3,02 mm) > VCV (2,33 mm) > KLO (1,16 mm) > KLU (0,55 mm) >
KPN (0,41 mm). Velikost středního zrna byla korelována s nadmořskou výškou lokalit
(Pearsonův r = 0,84, 95% konf.interv. -0,17–0,99, 2-tailed p = 0,0761).
Obr. 2: Hmotnostní zastoupení velikostních frakcí v půdách jednotlivých lokalit
v prostoru Petrových kamenů, z analýzy vyloučeny kameny větší než 50 mm
60
VFT
50
VCV
hmotnost (%)
KPN
40
KLO
KLU
30
20
10
0
>6
>3
>2
> 1,25
> 0,8
> 0,5
> 0,18
> 0,1
< 0,1
velikostní kategorie zrna (mm)
Hodnota pH v půdách
Na jednotlivých lokalitách bylo měřena kyselost půdy (minerální vrstva, tj. hloubka
cca 10 cm). Nejkyselejší půdy byly zjištěny na okraji klečového porostu (tab. 3), půdy
nejméně kyselé byly přítomny ve vyfoukávaných trávnících, nicméně mezi jednotlivými
lokalitami nebyl shledán signifikantní rozdíl v pH jejich půd (F = 1,86, p = 0,1943).
Tab. 3: Míra kyselosti (pH) minerální vrstvy půd na jednotlivých lokalitách.
Prezentován průměr ± směrodatná odchylka
pH
VFT
VCV
KPN
KLO
KLU
3,62
3,33
3,47
3,17
3,33
92
±
±
±
±
±
0,23
0,20
0,36
0,09
0,10
Obsah uhlíku (Corg.) v půdách
V půdách jednotlivých lokalit byl stanovován obsah organického uhlíku. Pozornost
byla zaměřena zvlášť na fermentační vrstvu (s rozkládajícím se detritem, hloubka 05 cm), tak i na vrstvu minerální (bez makroskopických částí opadu, hloubka cca 10 cm).
Nejnižší obsah uhlíku v obou vrstvách byl nalezen v půdách vyfoukávaných trávníků a
kapradinových niv. Naopak nejvyšší zastoupení uhlíku bylo v půdách ve Vaccinetu a na
okraji klečového porostu (obr. 3). Půdy interiéru klečového porostu obsahovaly střední
množství uhlíku a to v obou vrstvách. V rámci fermentační vrstvy však tyto rozdíly
nebyly signifikantní (F = 0,71, p = 0,5899), na rozdíl od minerální vrstvy, kde se
statisticky výše zmíněné tři skupiny lokalit podle obsahu Corg odlišily (tab. 4), respektive
obsah uhlíku v minerální vrstvě v půdě v borůvčí a na okraji kleče e signifikantně lišil
od půd vyfoukávaných trávníků a kapradinových niv. V rámci těchto dvojic rozdíly
nebyla, stejně jako se nelišil obsah uhlíku v půdě v interiéru kleče.
Obr. 3: Obsah organického uhlíku ve fermentační vrstvě a ve vrstvě minerální v půdách
na jednotlivých lokalitách. Prezentován průměr + směrodatná odchylka
Koncentrace organického C na lokalitách
30
obsah Corg (g/ml)
25
20
15
10
5
0
VFT
VCV
KPN
KLU
KLO
VFT
povrch půdy
fermentační
vrstva
VCV
KPN
KLU
hloubka
cm
minerální10
vrstva
vrstva / lokalita
Tab. 4: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v obsahu uhlíku v půdách
jednotlivých lokalit. Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem opadu
obsah C
KLO-d
VFT-d
KLU-d
VCV-d
KPN-d
n
9
7
9
9
8
Mean
16,750
8,824
12,300
16,120
8,285
SD
4,488
4,201
3,605
2,951
4,943
SE
1,4959
1,5878
1,2018
0,9838
1,7477
Source of variation
obsah C
Within cells
Total
SSq
515,383
611,750
1127,132
DF
4
37
41
MSq
128,846
16,534
F
7,79
Contrast
Difference
Tukey
95% CI
93
p
0,0001
KLO
KLO-d v VFT-d
KLO-d v KLU-d
KLO-d v VCV-d
KLO-d v KPN-d
VFT-d v KLU-d
VFT-d v VCV-d
VFT-d v KPN-d
KLU-d v VCV-d
KLU-d v KPN-d
VCV-d v KPN-d
7,926
4,450
0,630
8,465
-3,476
-7,296
0,539
-3,820
4,015
7,835
2,051
-1,045
-4,865
2,801
-9,350
-13,170
-5,494
-9,315
-1,649
2,171
to 13,800
to 9,945
to 6,125
to 14,129
to 2,399
to -1,421
to 6,572
to 1,675
to 9,679
to 13,499
(significant)
(significant)
(significant)
(significant)
Obsah fosforu (PO43-.) v půdách
V půdách jednotlivých lokalit byl stanovován obsah fosforečnanových iontů.
Analyzována byla pouze minerální vrstva půdy, tj. zemina z hloubky cca 10 cm pod
povrchem. Nejnižší obsah fosforečnanových iontů byl v půdách vyfoukávaných
trávníků, nejvyšší naproti tomu v půdách borůvčí. Půdy z okraje i interiéru kleče měly
střední hodnoty fosforečnanových iontů (obr. 4).
Mezi studovanými lokalitami byly nalezeny signifikantní rozdíly v obsahu PO43- (tab.
5). Půda vyfoukávaných trávníků se signifikantně lišila obsahem fosforečnanových
iontů od půd borůvčí a okraje kleče a obsah PO43- v půdě borůvčí se lišil od všech lokalit
vyjma půdy okraje kleče.
obsah fosforečnanů (mg/kg sušiny)
Obr. 4: Obsah fosforečnanů PO43- v minerální vrstvě v půdách na jednotlivých
lokalitách. Prezentován průměr + směrodatná odchylka
500
450
Koncentrace fosforečnanů v minerální vrstvě půd
400
350
300
250
200
150
100
50
0
VFT
VCV
KPN
KLO
KLU
Tab. 5: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v obsahu fosforečnanů v minerální
vrstvě půd jednotlivých lokalit. Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem
opadu
obsah P
VFT
VCV
n
3
3
Mean
107,667
400,000
SD
17,214
35,384
94
SE
9,9387
20,4287
KPN
KLO
KLU
3
3
3
Source of variation
SSq
140982,667
obsah P
26245,333
Within cells
167228,000
Total
Contrast
VFT v VCV
VFT v KPN
VFT v KLO
VFT v KLU
VCV v KPN
VCV v KLO
VCV v KLU
KPN v KLO
KPN v KLU
KLO v KLU
Difference
-292,333
-102,667
-193,333
-133,333
189,667
99,000
159,000
-90,667
-30,667
60,000
210,333
301,000
241,000
58,620
67,978
59,304
33,8444
39,2471
34,2394
DF
4
10
14
MSq
35245,667
2624,533
F
13,43
Tukey
95% CI
-429,997 to -154,670
-240,330 to 34,997
-330,997 to -55,670
-270,997 to 4,330
52,003 to 327,330
-38,664 to 236,664
21,336 to 296,664
-228,330 to 46,997
-168,330 to 106,997
-77,664 to 197,664
p
0,0005
(significant)
(significant)
(significant)
(significant)
Celulolytická aktivita půd
V rámci biologické aktivity půd byla pozornost zaměřena na rozklad modelové
celulózy na povrchu půd (opadu) a ve fermentační vrstvě (hloubka 3-5 cm). Obr. 5
prezentuje srovnání rychlosti rozkladu celulózy na jednotlivých lokalitách, srovnání
rychlosti rozkladu na povrchu a ve fermentační vrstvě pro jednotlivé lokality, včetně
variability, je prezentováno v příloze IV. Z tohoto grafu je zřejmé, že nejrychleji se
celulóza rozkládala v prostředí kapradinových niv. Jiným srovnávaným parametrem
byla hmotnost zbytku rozložené celulózy. Na konci pokusu se signifikantně lišila
hmotnost nerozložené celulózy instalované na povrchu v kapradinové nivě od ostatních
lokalit (obr. 6, tab. 6), v rozdílech mezi hmotností nerozložené celulózy instalované do
fermentační vrstvy půd na jednotlivých lokalitách rozdíly nebyly (F = 0,39, P = 0,8097).
95
Obr. 5: Srovnání rychlosti rozkladu celulózy (LDR) na jednotlivých lokalitách
v závislosti na pozici instalovaného vzorku. a) na povrchu půdy či opadu, b) ve
fermentační vrstvě
LDR (g/g/den)
0.0040
VFT
VCV
KPN
0.0035
0.0030
0.0025
KLO
KLU
0.0020
0.0015
0.0010
0.0005
0.0000
40
60
80
100
120
140
120
140
Doba expozice (dny)
a)
0.014
LDR (g/g/den)
0.012
VFT
VCV
KPN
KLO
KLU
0.010
0.008
0.006
0.004
0.002
0.000
40
b)
60
80
100
Doba expozice (dny)
96
Obr. 6: Srovnání intenzity rozkladu celulózy (% původní hmotnosti) na jednotlivých
lokalitách v závislosti na pozici instalovaného vzorku. a) na povrchu půdy či opadu, b)
ve fermentační vrstvě
100
Hmotnost (%)
90
80
70
60
VFT
VCV
KPN
KLO
KLU
50
40
30
20
0
20
40
60
80
100
Doba expozice (dny)
120
140
40
60
80
100
Doba expozice (dny)
120
140
a)
100
Hmotnost (%)
90
80
70
60
VFT
VCV
KPN
KLO
KLU
50
40
30
20
0
20
b)
Tab. 6: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v hmotnosti zbytku nerozložené
celulózy (%) instalované na jednotlivých lokalitách na povrchu opadu po 142denní
expozici
celulóza - povrch
VFT
VCV
KLU
KLO
KPN
n
3
3
3
3
3
Source of variation
SSq
celulóza - povrch 1664,0115
627,4493
Within cells
2291,4608
Total
Mean
91,8195
90,3465
88,1082
85,9043
63,1956
SD
5,1716
4,2107
5,9983
6,3240
13,9024
SE
2,98583
2,43106
3,46311
3,65117
8,02655
DF
4
10
14
MSq
416,0029
62,7449
F
6,63
97
p
0,0071
Contrast
VFT v VCV
VFT v KLU
VFT v KLO
VFT v KPN
VCV v KLU
VCV v KLO
VCV v KPN
KLU v KLO
KLU v KPN
KLO v KPN
Difference
1,4730
3,7112
5,9151
28,6239
2,2383
4,4421
27,1509
2,2039
24,9126
22,7087
Tukey
95% CI
-19,8125 to 22,7584
-17,5742 to 24,9967
-15,3703 to 27,2005
7,3384 to 49,9093
-19,0472 to 23,5237
-16,8433 to 25,7276
5,8655 to 48,4363
-19,0815 to 23,4893
3,6272 to 46,1981
1,4233 to 43,9942
(significant)
(significant)
(significant)
(significant)
Společenstva půdní mezofauny
Na měnící se chemické a fyzikální parametry půd by měla citlivě reagovat také půdní
fauna. V rámci komparace půdního subsystému jednotlivých lokalit byla zaměřena
pozornost i na početnost půdní mezofauny. Tradičně se mezi tyto skupiny řadí
chvostoskoci a roztoči, jejich průměrné abundance představuje obr. 7. Jak je zřejmé,
v porostech kleče se vyskytovaly nejpočetnější společenstva chvostoskoků (kolem
20 tis. jedinců na metr čtvereční). Naproti tomu abundance roztočů v kleči byla
srovnatelná s abundancí v ostatních porostech.
Pro testování afinity chvostoskoků a roztočů na jednotlivé biotopy byla provedena
RDA analýza. Tento model vysvětlil 20,2 % celkové variability (obr. 8), význam
jednotlivých faktorů (lokalit) je prezentován v tabulce 7, žádný z nich však neměl na
distribuci mezofauny signifikantní vliv. Také z RDA modelu je zjevné, že chvostoskoci
byli nejpočetnější na okraji klečových porostů a také přímo v jejím interiéru.
Obr. 7: Srovnání početnosti významných skupin půdní mezofauny – chvostoskoků
(Collembola) a roztočů (Acarina). Prezentován průměr + směrodatná odchylka
35000
Abundance chvostoskoků a roztočů
abundance (ind/m2)
30000
VFT
VCV
25000
KPN
20000
KLO
15000
KLU
10000
5000
0
Collembola
Acarina
98
Obr. 8: RDA ordinační graf ilustrující distribuci půdní mezofauny na jednotlivých
lokalitách. 1. kanonická osa vysvětluje 18,2 % a 2. osa 2 % variability
Tab. 7: Význam jednotlivých faktorů (lokalit) pro distribuci společenstev půdní
mezofauny
Variable
KLO
KLU
KPN
VFT
Var,N
4
3
5
1
LambdaA
0,14
0,04
0,02
0,00
P
0,072
0,282
0,618
0,872
F
3,64
1,29
0,39
0,08
Společenstva půdní makrofauny
Ve stejných biotopech, tj. na stejných lokalitách, byla studována také společenstva
půdní makrofauny. Modelovými skupinami v tomto případě byly stonožky,
mnohonožky, žížaly a štírci. Také byly vyhodnocována abundance stonoženek, které pro
své menší rozměry patří na pomezí mezofauny a makrofauny. Stonoženky v prostředí
NPR Praděd patří mezi dominantní zástupce půdní fauny, jejich abundance zde dosahují
na podmínky střední Evropy nebývale vysokých hodnot. Všechny skupiny půdní
makrofauny (stonožky, mnohonožky, žížaly i štírci) dosahovaly nejvyšších abundancí
v porostech kleče, kromě stonoženek, které byly nejpočetnější v kapradinových nivách a
v borůvčí (obr. 9).
Srovnání abundance půdní makrofauny v půdách na jednotlivých lokalitách ukázalo,
že početnost stonoženek dokázala způsobit signifikantní rozdíl mezi abundancemi
v kapradinových nivách a ostatními lokalitami (tab. 8a), jiné rozdíly analýza
neprokázala. Pokud však byly stonoženky z analýzy vyloučeny, rozdíly zůstaly
signifikantní (tab. 8b), lokalita okraje kleče se lišila od VFT a KPN.
99
Obr. 9: Abundance jednotlivých skupin půdní makrofauny na jednotlivých lokalitách
v prostředí NPR Praděd. Prezentován průměr + směrodatná odchylka. a) abundance
stonožek (Chilopoda), mnohonožek (Diplopoda), žížal (Lumbricidae) a štírků
(Pseudoscorpiones), b) abundance stonoženek (Symphyla)
abundance (ind/m2)
140
a) Abundance půdní makrofauny
VFT
120
VCV
100
KPN
KLO
80
KLU
60
40
20
0
Chilopoda
a)
Diplopoda
abundance (ind/m2)
2500
Lumbricidae
Pseudoscorpiones
b) Abundance stonoženek
VFT
2000
VCV
KPN
1500
KLO
KLU
1000
500
0
Symphyla
b)
Tab. 8: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v početnosti půdní makrofauny na
jednotlivých lokalitách. a) analýza všech skupin, b) analýza bez stonoženek
a) abundance
VFT
VCV
KPN
KLU
KLO
n
102
102
102
102
102
Mean
0,549
6,853
12,824
3,539
2,539
SD
1,681
18,874
38,014
10,810
5,595
Source of variation
abundance
Within cells
Total
SSq
9414,757
197183,559
206598,316
DF
4
505
509
MSq
F
2353,689 6,03
390,462
Contrast
VFT v VCV
VFT v KPN
Difference
-6,304
-12,275
Tukey
95% CI
-13,879 to 1,271
-19,850 to -4,699
100
SE
0,1664
1,8689
3,7640
1,0704
0,5540
(significant)
p
<0,0001
-2,990
-1,990
-5,971
3,314
4,314
9,284
10,284
1,000
-10,565
-9,565
-13,546
-4,261
-3,261
1,709
2,709
-6,575
to 4,585
to 5,585
to 1,604
to 10,889
to 11,889
to 16,859
to 17,859
to 8,575
n
85
85
85
85
85
Mean
0,188
0,447
0,388
0,718
1,047
SD
0,627
1,086
0,788
1,469
2,577
SE
0,0680
0,1178
0,0855
0,1593
0,2795
Source of variation
abundance bez Symphyla
Within cells
Total
SSq
37,614
923,224
960,838
DF
4
420
424
MSq
9,404
2,198
F
4,28
Contrast
VFT v VCV
VFT v KPN
VFT v KLU
VFT v KLO
VCV v KPN
VCV v KLU
VCV v KLO
KPN v KLU
KPN v KLO
KLU v KLO
Difference
-0,259
-0,200
-0,529
-0,859
0,059
-0,271
-0,600
-0,329
-0,659
-0,329
Tukey
95% CI
-0,882
-0,823
-1,152
-1,482
-0,564
-0,894
-1,223
-0,952
-1,282
-0,952
VFT v KLU
VFT v KLO
VCV v KPN
VCV v KLU
VCV v KLO
KPN v KLU
KPN v KLO
KLU v KLO
b) abundance
VFT
VCV
KPN
KLU
KLO
to 0,364
to 0,423
to 0,094
to -0,236
to 0,682
to 0,352
to 0,023
to 0,294
to -0,036
to 0,294
(significant)
(significant)
p
0,0021
(significant)
(significant)
Také byl připraven RDA diagram, který ukazuje vazbu výskytu jednotlivých druhů
stonožek, vyextrahovaných z půdních vzorků, na jednotlivé biotopy, respektive lokality
(obr. 10). Celkový model vysvětluje 11,7 % variability a význam jednotlivých faktorů je
v tabulce 9. Vliv kleče je signifikantní (lokalita KLO), dominantní stonožka Lithobius
mutabilis, na této lokalitě vykazovala nejvyšší abundance, také zde bylo zachyceno
nejvíce juvenilních stonožek (Lithobius sp.), také význam lokality KLU se dosti blíží
hladině významnosti. Zemivka Strigamia acuminata byla nejvíce zastoupena vedle
okraje kleče také v borůvčí, stonožky Lithobius forficatus a Geophilus insculptus byly
zastiženy pouze v borůvčí.
101
Obr. 10: RDA analýza distribuce druhů stonožek v půdě v jednotlivých biotopech. 1.
kanonická osa vysvětluje 10,4 % a 2. osa 0,9 % variability. LitMut – L. mutabilis,
LitCyr – L. cyrtopus, LitFor – L. forficatus, Lit sp. – Lithobius sp, StrAcu – S.
acuminata, GeoIns – G. insculptus
.
Tab. 9: Význam jednotlivých faktorů (lokalit) pro distribuci jednotlivých druhů
stonožek v půdě
Variable
KLO
KLU
VCV
KPN
Var,N
1
2
4
3
LambdaA
0,09
0,02
0,01
0,00
P
0,004
0,072
0,826
0,924
F
7,69
2,38
0,30
0,16
Materiál stonožek a sekáčů, získaný pomocí padacích zemních pastí, instalovaných
dr. Kurasem a jeho spolupracovníky v různých biotopech, byl využit pro poznání vlivu
kleče na společenstva epigeonu. Ze srovnání velikostí a struktury úlovku chyceného
v jednotlivých biotopech (obr. 11) je zřejmé, že nejbohatší společenstva stonožek
obývají oba typy trávníků a dále smrčiny a borůvčí. Nejméně zastoupené naproti tomu
byly ve vřesovištích. Nejdominantnějším druhem byl Lithobius mutabilis, který ve
většině biotopů doprovázel Lithobius cyrtopus. Oba travinné biotopy obývala také
zemivka Strigamia acuminata. Sekáči vedle toho byly nejpočetnější v borůvčí. Zde
jejich úlovky dosahovaly několikanásobně vyšších hodnot než v ostatních biotopech.
Hlavní dominantou téměř všech společenstev byl Mitopus morio, maximální dominance
dosahoval v alpínských trávnících a vřesovišti. Ve smrčinách naproti tomu byli
dominantami oba druhy rodu Platybunus (P. bucephalus a P. pallidus). Sekáč lacinius
epphipiatus se vyskytoval významně v borůvčí a vysokostébelných trávnících.
102
Žlaznatka Paranemastoma quadripunctata se vyskytovala hlavně v kapradinových
nivách.
Obr. 11: Velikost a struktura společenstev epigeonu v jednotlivých biotopech
(přepočteno na úlovek z jedné pasti). a) společenstva stonožek (Chilopoda), b)
společenstva sekáčů (Opiliones)
epig. aktivita (ind./past/5 měsíců)
3
a) Struktura společenstev stonožek jednotlivých porostů
L. cf latro
L. cf muticus
S. acuminata
L. sp
2
L. forficatus
L. cyrtopus
L. mutabilis
1
0
vysokostébelné zapojené
trávníky
alpinské
trávníky
vřesoviště
borůvčí
kapradinové
nivy
smrčiny
kleč
biotop
Obr. 11 (pokračování): Velikost a struktura společenstev epigeonu v jednotlivých
biotopech (přepočteno na úlovek z jedné pasti). a) společenstva stonožek (Chilopoda),
b) společenstva sekáčů (Opiliones)
epig. aktivita (ind./past/2 měsíce)
80
P. quadripunctata
b) Struktura společenstev sekáčů jednotlivých porostů
N. lugubre
70
L. epphipiatus
60
M. morio
50
P. pallidus
P. bucephalus
40
30
20
10
0
vysokostébelné zapojené
trávníky
alpinské
trávníky
vřesoviště
borůvčí
kapradinové
nivy
smrčiny
kleč
biotop
CCA model připravený pro testování významu typu biotopu pro velikost úlovku
jednotlivých druhů stonožek a sekáčů vysvětluje celkem 36 % pozorované variability
(obr. 12). Z jednotlivých typů biotopů (byly částečně sloučeny do obecnějších
kategorií), se jako významná ukázala společenstva obývající smrčiny a společenstva
travin (tab. 10), hladině významnosti se také silně přiblížila společenstva „keříků“ (tj.
borůvčí a vřes). Z polohy jednotlivých druhů vzhledem k šipkám (biotopům) lze opět
vidět afinitu Platybunus pallidus ke smrčinám či výraznou dominanci Mitopus morio v
„keříkách“ (vřes, borůvčí).
103
Obr. 12: CCA analýza distribuce jednotlivých druhů stonožek a sekáčů v zemních
pastech v jednotlivých typech biotopů. 1. kanonická osa vysvětluje 20,2 % a 2. osa
10,1 % pozorované variability. Použité zkratky: LitMut – L. mutabilis, LitCyr – L.
cyrtopus, LitFor – L. forficatus, Lit sp. – Lithobius sp, StrAcu – S. acuminata, Lit cf m –
L. cf muticus, Lit cf l – L. cf latro, PlaBuc – P. bucephalus, PlaPal – P. pallidus, MitMor
– M. morio, LacEph – L. epphipiatus, NemLug – N. lugubre, ParQua – P.
quadripunctata
Tab. 10: Význam různých faktorů (biotopů) v CCA modelu pro distribuci jednotlivých
druhů stonožek a sekáčů v zemních pastech
Variable
smrk
traviny
keříky
kapradiny
kleč
Var,N
4
1
2
5
3
LambdaA
0,15
0,11
0,05
0,02
0,03
P
0,012
0,022
0,064
0,644
0,292
F
5,77
4,04
2,30
0,58
1,18
Z tohoto CCA modelu byly zhotoveny generalizované aditivní modely (GAM) pro
vyjádření vztahu jednotlivých druhů ke kleči (obr. 13). V modelu jsou vyneseny pouze
druhy, jejichž reakce na kleč byla signifikantní, jedná se o nejdominantnější stonožku
Lithobius mutabilis a dominantního sekáče Platybunus pallidus (další dva druhy se
signifikantní odpovědí, L. cf muticus a L. cf latro, které byly chyceny jen v jednom
exempláři mimo kleč). Je patrné, že velikost úlovku početných druhů klesá s velikostí
polykormonu kleče. Stejnou odpověď vykazovala i většina ostatních druhů, kromě
stonožek L. cyrtopus, L. forficatus a sekáče P. quadripunctata. Pro tyto model
předikoval vyšší početnosti ve větších polykormonech, tato predikce však nebyla
signifikantní.
104
Podobně byl připraven také generalizovaný aditivní model pro předpověď velikosti
úlovku epigeonu v závislosti na nadmořské výšce lokality (obr. 14). Ačkoliv tento faktor
nebyl signifikantní pro celkové hodnocení materiálu, jako prediktor byl signifikantně
významný pro počtnost téměř všech druhů epigeonu, vyjma dvou druhů z předchozího
grafu (modelu) (tab. 11). Všechny druhy preferovaly nižší až střední polohy ve svahu.
Obr. 13: Generalizovaný aditivní model pro faktor kleče. Odpověď pouze pro
signifikantní druhy (Lithobius mutabilis: F =5,68, p = 0,000311, Platybunus pallidus:
F = 0,091, p = 0,015063). Pokryvnost kleče: 0 - kleč se v místě nevyskytuje, 1 polykormon kleče s pokryvností 1-2 m2, 2 - polykormon kleče s pokryvností cca 5 m2, 3
- polykormon kleče s pokryvností cca 100 m2, 4 - polykormon kleče s pokryvností cca
1000 m2
Obr. 14: Generalizovaný aditivní model pro faktor nadmořská výška. Odpověď pouze
pro signifikantní druhy. Přehled druhů a významnosti prediktoru pro jejich reakci viz
tab. 12
105
Tab. 11: Charakteristika generalizovaného aditivního modelu pro numerickou odpověď
druhů stonožek a sekáčů na nadmořskou výšku instalované pasti (pouze druhy se
signifikantní odpovědí)
Predictor(s)
Distribution
Link function
Null model resid.DF
s(altitude,5,9)
Poisson
Log
404
Response
L. cf latro (Lit cf l)
L. cf muticus (Lit cf m)
L. sp (Lit sp)
L. cyrtopus (LitCyr)
L. forficatus (LitFor)
S. acuminata (StrAcu)
L. epphipiatus (LacEph)
M. morio (MitMor)
N. lugubre (NemLug)
P. quadripunctata (ParQua)
P. bucephalus (PlaBuc)
F
44,52
44,52
0,46
3,00
5,72
9,35
p
< 1,0e-6
< 1,0e-6
< 1,0e-6
0,0087
1,5E-05
< 1,0e-6
3,56
3,31
7,52
8,09
2,17
0,00210
0,00394
< 1,0e-6
< 1,0e-6
0,04714
Dále byla testována podobnost jednotlivých lokalit (biotopů) na základě společenstev
epigeonu (obr. 15). Souhrnně byla použita data o stonožkách i sekáčích. Nejvíce odlišné
ode všech jiných lokalit bylo společenstvo zapojených alpínských trávníků. Nejvíce
podobná naproti tomu byla společenstva kleče a kapradinových niv. Obdobně byla
clusterová analýza použita i pro vyhodnocení podobnosti druhů epigeonu podle jejich
distribuce na lokalitách (obr. 16). Nejpodobnější (resp. identické) byly druhy L. cf
muticus a L. cf latro a jim blízká skupina juvenilních stonožek (L. sp.). Nejvíce odlišné
od ostatních druhů (i navzájem) byly všechny dominantní druhy sekáčů.
Obr. 15: Clusterová analýza podobnosti biotopů (lokalit) podle struktury společenstva
modelových skupin epigeonu
Distance Leader Joiner
vysokostébelné trávníky
Number of Clusters
borůvčí
6
1,7402182844
2
4
kapradinové nivy
5
2,9002897194
2
7
kleč
4
3,6311790247
1
6
vřesoviště
3
3,7663102675
1
2
smrčiny
2
4,1563125499
1
5
zap. alpínské trávníky
1
4,6812895353
1
3
106
Obr. 16: Clusterová analýza podobnosti jednotlivých druhů modelových skupin
epigeonu podle jejich distribuce na lokalitách
L. mutabilis
Number of Clusters
L. cyrtopus
12
Distance Leader Joiner
0
6
7
P. quadripunctata
11 0,0526347210
4
6
L. forficatus
10 0,0647278709
3
5
S. acuminata
9 0,1636282121
2
13
L. sp.
8 0,1668357396
3
4
L. cf muticus
7 0,3047910739
2
3
L. cf latro
6 0,4364113646
2
12
N. lugubre
5 1,1027564822
1
2
P. bucephalus
4 1,8688686108
1
8
L. epphipiatus
3 2,9784952433
1
11
P. pallidus
2 4,1221819328
9
10
M. morio
1 7,2857751482
1
9
10.4.
Diskuse
Půdy na zkoumaných lokalitách bylo možno rozdělit podle jejich slehlosti či
otuženosti do dvou lišících se skupin. V jedné byly vyfoukávané trávníky a kapradinová
niva, ve druhé borůvčí a obě klečové lokality. Z obr. 1 je přitom patrné, že vysoká
slehlost minerální vrstvy půdy v klečích a borůvčí byla doprovázena lehce propustnou
fermentační vrstvou a naopak. Podle Grose a kol. (2004) je půdní struktura v alpínských
ekosystémech vytvářena převážně kořeny rostlin. Dojde-li k jejímu narušení (studován
vliv lyžařských sjezdovek), obnovuje se posléze relativně rychle. Tomu by odpovídala
zjištěná situace na studovaných plochách. V prostoru vysokostébelných trávníků se sice
vytváří relativně odolná (avšak pružná) vrstva z odumřelých stébel, nicméně půda pod
nimi je porézní, naproti tomu slehlé půdy v kleči jsou pokryty lehce prostupnou
(načechranou) vrstvou opadu. V kapradinových nivách, kde je nejrychlejší
dekompozice, zase není vyvinutá silná vrstva opadu (respektive tato je přítomna pouze
po krátkou část roku).
Naproti tomu zrnitostní složení půd a velikost středního zrna neukazují žádný zjevný
trend. Jediné, co je možno vysledovat, je jistá závislost velikosti středního zrna na
nadmořské výšce lokality – v nejvyšších polohách (VFT) je zrno největší, v nejníže
položených kapradinových nivách je nejmenší. Tato skutečnost snad může souviset se
svahovými pochody, respektive s promýváním půd během srážek (Mihara 1996) a
107
splavováním nejmenších částic do nižších poloh. Tato závislost na studovaných
lokalitách sice nebyla signifikantní, ale hranici významnosti se dosti blížila.
Kyselost půdy, konkrétně kyselost minerální vrstvy, se s výskytem kleče zvyšovala.
Nejméně kyselé půdy byly ve vyfoukávaných trávnících, nejkyselejší půdy byly na
okraji kleče, následovány interiérem kleče a borůvčím. Ačkoliv tento rozdíl nebyl
signifikantní, odpovídá předpokladu, že přítomnost borovice snižuje pH půd. Tato
skutečnost může být způsobena jednak chemickým složením opadu, nicméně výrazně
k tomu mohou přispívat také horizontální srážky, které se kondenzují na rostlinách.
Porosty kleče a borůvčí (stejně kyselá reakce jako interiéru kleče) mají větší plochu,
kterou zachytávají tyto srážky, než porosty trávníků. Význam intercepce pro zvýšení
kyselosi půd byl doložen opakovaně (Blake a kol. 1999, Lamersdorf & Meyer 1993),
přičemž intenzivnější intercepci vykazují jehličnaté porosty než porosty listnaté (Ranger
& Nys 1994). Ke stejným výsledkům přicházejí opakovaně i při srovnávání půd pod
introdukovanými jehličnany v nižších polohách (Kováč a kol. 2005) či přímo pod klečí
(Svoboda 2001), ačkoliv tyto rozdíly nejsou příliš velké. Obdobně je doložena změna
pH pod porostem Vaccinia (Seeber a kol. 2006). Tato hypotéza také vysvětluje nižší pH
na okraji takového porostu než jeho interiéru – okraj je více vystaven horizontálním
srážkám.
Srovnáním obsahu uhlíku v půdách studovaných lokalit byl nalezen stejný pattern
pro fermentační i minerální vrstvu – vyfoukávané trávníky a kapradinové nivy měly
nízký obsah Corg, borůvčí a okraj kleče měly obsah Corg vysoký a interiér kleče byl
někde mezi tím. Stejný pattern měl i obsah fosforečnanů v minerální vrstvě půd. Stejný
pattern však je z námý i ze studie, která se zabývala vlivem mýcení na chemismus půd
v listnatýc a jehličnatých lesích (Lindo & Wisser 2003). Také zde srovnáním
jehličnatých a bezlesých porostů bylo zjištěno, že obsah C a P je vyšší v půdách
jehličnatých porostů, stejně jako ve studii v knadských boreálních esích (Schmidt a kol.
1996).
Rozklad celulózy nejintenzivněji probíhal v kapradinových nivách, tento rozdíl byl
signifikantní. Vedle toho na všech lokalitách bylo zřejmé, že intenzivněji se rozkládá
celulóza instalovaná do vrstvy opadu než celulóza instalovaná na jeho povrch. Intenzita
dekompozice se navíc měnila v průběhu vegetační sezóny, v nejteplejších měsících
(konec června a červenec) byla nejrychlejší ve vyfoukávaných trávnících, poté zde
poklesla. V kapradinových nivách (nejníže položených a chráněných před větrem) však
postupně narůstala. Naproti tomu Doležal (2006) zjistil pravý opak, dekompozice
celulózy probíhala v jeho studii v kapradinových nivách nejpomaleji. Tato skutečnost je
překvapivá, jelikož v námi studovaných kapradinových nivách byla také nejnižší vrstva
opadu na povrchu půd, což je dokladem intenzivní dekompozice. Ačkoliv dekompozice
probíhá i v průběhu zimy (Schmidt a kol. 1999), během vegetačního období se ve vrstvě
opadu v kapradinových nivách rozložilo téměř 80 % celulózy, zatímco v Doležalově
(2006) výzkumu se 2/3 hmotnosti celulózy rozložily již v průběhu zimního období.
(Tyto skutečnosti si však samozřejmě neprotiřečí – 80 % hmotnosti v tomto experimentu
může odpovídat oněm cca 30 % experimentu Doležalově.) Dále tato skutečnost zřejmě
souvisí s vlhkostí opadu a půdy. Vlhkost má totiž na mikrobiální dekompozici
významný vliv převážně během vegetačního období (Berg a kol. 1975). V souladu s tím
porosty kapradinových niv se nacházejí na hlubších vlhčích půdách, spíše v konkávních
tvarech terénu a na svahu s nižším sklonem, než mají lokality výše položené.
Mikrobiální rozklad probíhá nejrychleji při optimální (střední) vlhkosti (Rosswall a kol.
1975).
108
Společenstva půdní mezofauny a makrofauny
Na abundance společenstev chvostoskoků a roztočů neměla přítomnost kleče na
lokalitě signifikantní vliv, přestože z obr. 7 je zřejmé, že v interiéru kleče a na jejím
okraji byly chvostoskoci nejpočetnější. Roztoči v těchto porostech dosahovali středních
až nižších abundancí. Podle těchto výsledků se společenstva půdní mezofauny
v porostech kleče zdají vykazovat znaky pokročilejších sukcesích stádií, v primárních
stádiích sukcese v horském prostředí totiž početně převažují roztoči nad chvostoskoky
(Kaufmann a kol. 2002). Obdobně je doloženo (Lindo & Wisser 2003), že vyšší
abundance chvostoskoků se vyskytují v jehličnatých porostech ve srovnání s nelesními
okolními porosty.
Stejně jako chvostoskoci, také stonožky, mnohonožky a žížaly dosahovaly
nejvyšších abundancí na okraji klečových polykormonů. Ze signifikantních rozdílů byl
nejzajímavější odlišnost společenstev vyfoukávaných trávníků. Ta mohla být způsobena
zřejmě extrémními klimatickými podmínkami – mnohonožky zřejmě v prostoru NPR
Praděd dosahují limit svého rozšíření. Tuto skutečnost zjistil již Tajovský (1996).
Podobně v tomto prostoru dosahují hranice svého výskytu také suchozemští stejnonožci,
kteří zde nevystupují nad 1300 m n.m., což je doloženo i výzkumem Jančaříka (1950).
Vyšší abundance mnohonožek a žížal na okraji klečových porostů jsou sice překvapivé,
nicméně by mohly korespondovat se zjištěním Seeberové (Seeber a kol. 2006), že tito
dekompozitoři aktivně preferují opad nepůvodního druhu dřeviny před opadem
původních trav. Pokud by na místa s tímto opadem aktivně migrovaly, či by zde lépe
přežívaly, mohlo by to dobře vysvětlit jejich vyšší abundance c tomto prostředí.
Na výskyt jednotlivých druhů stonožek měl vliv faktor stanoviště okraje kleče.
Hranici signifikantnosti se blížil také interiér kleče (tab. 10). Tento vliv byl nejvíce
patrný na eurytopní stonožce Lithobius mutabilis, která bývá často dominantou ve
společenstvech v narušených lesích (Tuf 2003). Jako taková není příliš cenným druhem
zdejších ekosystémů a její početnější výskyt je spíše známkou narušení stanoviště.
Vysoké početnosti stonožek v tomto stanovišti ale mohly také způsobit vysoké
abundance jejich kořisti, onkrétně chvostoskoků. Velikosti populací těchto půdních
predátorů totiž poměrně citlivě reagují na míru potravní nabídky (Chen & Wise 1999,
Brose 2003).
Zajímavou skupinou zastoupenou v půdních vzorcích jsou stonoženky. V lesích se
jejich abundance pohybují řádově v jednotkách až desítkách (Tuf 2001, Edwards 1958),
zatímco na pastvinách a loukách řádově v jednotkách až stovkách (Edwards 1958).
V přirozených lesních porostech s půdou s neutrální reakcí dosahují jejich početnosti až
tisíců (Ľuptáčik 1999). Pomineme-li jejich nízké zastoupení ve vzorcích z nejvýše
položeného (klimaticky extrémního) stanoviště (VFT), je zřejmý negativní vliv borovice
kleče na jejich abundance. V borůvčí nad klečí i kapradinových nivách pod ní se
vyskytují řádově ve stovkách až tisících, zatímco v kleči jsou jejich abundance méně než
poloviční.
Byla provedena analýza společenstev dvou skupin dravých epigeických
bezobratlých, sekáčů a stonožek, chytaných v různých biotopech v prostoru svahu pod
Petrovými kameny. Stonožky, v úlovku z pastí zastoupené poměrně nebohatým
materiálem, vykazovaly nejbohatší společenstva ve vysokostébelných trávnících,
zatímco sekáči byli nejpočetnější v borůvčí. Po analýze s vytvořenými
109
ekomorfologickými skupinami biotopů (keříky, traviny atp.) byly tyto faktory
signifikantní. Nejvyšší vysvětlovací hodnotu však měl faktor smrk, jelikož společenstva
chycená v porostech smrku u úpatí svahu se od ostatních dosti lišila. Hlavní odlišností
společenstev sekáčů ve smrčinách byl vyrovnaný poměr obou druhů rodu Platybunus,
jelikož výše ve svahu výrazně dominoval druh P. pallidus.
Jediné dva druhy, které signifikantně reagovaly na velikost polykormonu borovice
kleče, byly nejdominantnější stonožka Lithobius mutabilis a dominantní sekáč
Platybunus pallidus. Tento sekáč byl přitom z prostoru Jeseníku popsán Šilhavým
(1938). Přestože měly oba dva druhy signifikantní odpověď na velikost polykormonu
kleče, jejich největší početnosti byly v malých porostech o pokryvnosti 1-2 m2.
V případě stonožky L. mutabilis to odpovídá výše zmíněné charakteristice jako
eurytopního druhu typického pro narušené biotopy (např. Tuf 2003). Podobný trend byl
nalezen také v Rakousku (Seeber a kol. 2005), kde opuštěné louky a pastviny, zarostlé
keřovou vegetací, invadovaly stonožky a zvýšily se zde abundance všech významných
skupin makrofauny. Také došlo ke změně druhového spektra za druhy eurytopní.
Všechny ostatní druhy stonožek i sekáčů naproti tomu vykazovaly signifikantní
reakci na nadmořskou výšku. Také tato skutečnost naznačuje, že ve zkoumaném
prostoru se vyskytuje řada druhů na hranici svého výskytu, podobně, jak to
dokumentoval Tajovský (1996) pro mnohonožky.
10.5.
Závěr
Vliv borovice kleče na půdní subsystém v prostoru NPR Praděd byl studován
komparativní metodou. Srovnávány byly vybrané parametry půd v hlavních vegetačních
společenstvech, vyskytujících se na svahu pod Petrovými kameny. Jednalo se o
vyfoukávané trávníky (VFT), porosty brusnice (VCV), kapradinové nivy (KPN) a
interiér a okraj klečových porostů (KLU a KLO). Srovnávané parametry byly slehlost
půd a jejich zrnitostní struktura, pH a obsah uhlíku a fosforu, celulolytická aktivita,
abundance půdní mezofauny a makrofauny a struktura společenstev půdní mezofauny a
epigeonu.
Přítomnost kleče měla významný vliv na slehlost půd. Fermentační vrstva v klečích
byla velmi porézní a „načechraná“, zatímco minerální vrstva byla podstatně slehlejší než
v půdách mimo porosty kleče a porosty brusnice. Kleče také měly nižší pH v minerální
vrstvě půdy, což bylo způsobeny intenzivnější intercesí horizontálních srážek ve
srovnání s porosty vyfoukávaných trávníků a kapradinových ni a také porostů brusnice.
Půdy v porostech kleče, stejně jako porosty brusnice, se vyznačovaly signifikantně
vyšším obsahem uhlíku i fosforu v minerální vrstvě než půdy vyfoukávaných trávníků a
kapradinových niv.
Opačná situace byla v hodnocení distribuce půdních bezobratlých, v půdách na okraji
kleče i v jejím interiéru bylo významně více chvostoskoků, mnohonožek i žížal. Na
okraji kleče byly také nejvyšší početnosti nejdominantnější, nicméně eurytopní,
stonožky Lithobius mutabilis a dominantního sekáče Platybunus pallidus. Negativně na
přítomnost kleče reagovaly stonoženky, jejich abundance zde dosahovaly zlomkových
hodnot oproti abundancím na blízkých původních biotopech.
110
Vliv výsadeb borovice kleče na půdní subsystém je nepopiratelný. Po výsadbě kleče
dochází ke změnách ve slehlosti půd, dále díky vyšší intercepci horizontálních srážek
dochází k okyselování půd a zvyšuje se zásoba C a P v minerální vrstvě. Tyto změny
fyzikálních a chemických parametrů jsou doprovázeny i změnami v oživení půd. Ve
vysazených porostech kleče dramaticky klesá abundance stonoženek a zvyšují se
abundance stonožek, mnohonožek, žížal i štírků. Na společenstvu stonožek je však
zřejmé, že tento nárůst je způsoben zvýšením abundance jednoho eurytopního druhu,
který je spíše indikátorem narušeného prostředí. Zároveň dochází k úbytku druhů jiných,
více vázaných na nelesní porosty. Lze předpokládat, že stejný mechanizmus způsobuje
také zvýšení abundancí jiných skupin půdní fauny zmíněných výše.
10.6.
Literatura
Adis, Joachim. 1979. Problems of interpreting arthropod sampling with pitfall traps.
Zoologischer Anzeiger, 202: 177-184.
Andersson, G., Meidell, B.A., Scheller, U., Windquist, J.-A., Osterkamp Madsen, M.,
Djursvoll, P., Budd, G., Gärdenfors, U. 2005. Nationalnyckeln till Sveriges flora
och fauna. Mångfotingar. Myriapoda. ArtDatabanken, SLU, Uppsala.
Bardgett, Richard. 2005: The biology of soil. A community and ecosystem approach.
Oxford University Press.
Berg B., Kärenlampi L., Veum A.K. 1975. Comparisons of decomposition rates
measured by means of cellulose. In: Wielgolaski F.E. (ed.): Fennoscandian
Tundra Ecosystems, Part 1, Plants and Microorganisms. Springer Verlag, Berlin:
261-267.
Blake, L., Goulding, K.W.T., Mott, C.J.B., Johnston, A.E. 1999. Changes in soil
chemistry accompanying acidification over more than 100 years under woodland
and grass at Rothamsted Experimental Station, UK. European Journal of Soil
Science, 50: 401-412.
Brolemann, Henry W. 1930. Chilopodes. Faune de France, 25. Paris.
Brose, U. 2003. Bottom-up control of carabid beetle communities in early successional
wetlands: mediated by vegetation structure or plant diversity? Oecologia, 135:
407–413.
Chen, B, Wise, D.H. 1999. Bottom-up limitation of predaceous Arthropods in a detritusbased terrestrial food web. Ecology, 80: 761-772.
Dobroruka, Luděk J. 1959. Stonoženky – Symphyla. In: Kratochvíl, J. (ed.): Klíč zvířeny
ČSR III. Praha, NČSAV: 21-23.
Doležal, Evžen 2006. Dekompozice celulózy ve svrchní vrstvě opadu jako ukazatel
stresu v subalpínských společenstvech. Diplomová práce, Univerzita Palackéhom
Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie a životního prostředí. 49 s., 22 příloh,
Ms.
Edwards, C.A. 1958. The ecology of Symphyla. Part I. Populations. Ent. exp. & appl., 1:
308-319.
-. 1959. A revision of the British Symphyla. Proceeding of Zoological Society, London,
132: 403-439.
Enghoff, Henrik. (ed.) 2004. Myriapoda. Fauna Europaea version 1.1,
http://www.faunaeur.org
111
Fahy, O., Gormally, M. 1998. A comparison of plant and carabid beetle communities in
an Irish oak woodland with nearby conifer plantation and clearfelled site. Forest
Ecology and Management, 110: 263-273.
Folkmanová, Božena. 1947. Stonožky z Jeseníků. Entomologické listy, 10: 75-81.
-. 1959. Stonožky - Chilopoda. In: Kratochvíl, J. (ed.): Klíč zvířeny ČSR III. Praha,
NČSAV: 49-66.
Freppaz, Michelle, Williams, Berwyn L., Edwards, Anthony C., Scalenghe, Riccardo,
Zanini, Ermanno. 2006. Simulating soil freeze/thaw cycles typical of winter
alpine conditions: Implications for N and P availability. Applied Soil Ecology, in
press.
González, Grizelle, Seastedt, Timothy R., Donato, Zugieli. 2003. Earthworms,
arthropods and plant litter decomposition in aspen (Populus tremuloides) and
lodgepole pine (Pinus contorta) forests in Colorado, USA. Pedobiologia, 47: 863–
869.
Górny, Mieczyslav, Grüm, Leszek. 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier and PWN,
Amsterdam & Warszawa.
Gros, Raphaël, Monrozier, Lucile Jocteur, Bartoli, Francois, Chotte, Jean Luc, Faivre,
Pierre. 2004. Relationships between soil physico-chemical properties and
microbial activity along a restoration chronosequence of alpine grasslands
following ski run construction. Applied Soil Ecology, 27: 7–22.
Hansen, H.J. 1903. On the genera and species of the order Symphyla. Quart. J. micr.
Sci., 47: 1-101, 7 pl..
Hassall, M., Turner, J.G., Rands, M.R.W. 1987. Effects of the terrestrial isopods on the
decomposition of woodland leaf litter. Oecologia, 72: 597-604.
Jančařík, A. 1950. Příspěvek k poznání Oniscoideí slezských Jeseníků. PSOK, 11: 5160.
Kaczmarek, Jadwiga. 1979. Pareczniki (Chilopoda) Polski. Poznaň, Wydawnictwo
naukowe UAM.
Kaufmann, Rüdiger. 2001. Invertebrate succession on an alpine glacier foreland.
Ecology, 82: 2261-2278.
-. 2002. Glacier foreland colonisation: distinguishing between short-term and long-term
effects of climate change. Oecologia, 130: 470–475.
Kaufmann, Rüdiger, Fuchs, Marcus, Gosterxeier, Nina. 2002. The soil fauna of an
alpine glacier foreland: colonization and succession. Arctic, Antarctic, and Alpine
Research, 34: 242-250.
Kaufmann, Rüdiger, Raffl, Corinna. 2002. Diversity in primary succession: The
chronosequence of a glacier foreland. In: Körner, C., Spehn, E. Global Mountain
Biodiversity: A Global Assessment. Parthenon Publishing, London UK: 177-190.
Kolenati. 1860. Einige neue Insekten-Arten vom Altvater (dem hohen Gesenke der
Sudeten). Wiener Entomologische Monatschrift, 4: 381-394.
Koren, Armin. 1986. Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 1
Geophilomorpha, Scolopendromorpha. Carinthia 2, 43.
-, 1992. Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 2 Lithobiomorpha.
Carinthia 2, 51.
Kos, Ivan. 1988. Problemi kvalitativnego in kvantitativnego vzorčenja skupine strig
(Chilopoda). Diplomsko delo, Univerza Edvarda Kardelja v Ljubljani,
Biotehniška fakulteta, VTOZD za biologijo. 89 s.
112
Kováč, Ľubomír, Koštúrová, Natália, Miklisová, Dana. 2005. Comparison of
collembolan assemblages (Hexapoda, Collembola) of thermophilous oak woods
and Pinus nigra plantations in the Slovak Karst (Slovakia). Pedobiologia, 49: 2940.
Králová, Marta a kol. 1991. Vybrané metody chemické analýzy půd a rostlin. Studie
ČSAV č. 12, Academia.
Lamersdorf, Norbert P., Meyer, Michael. 1993. Nutrient cycling and acidification of a
northwest German forest site with high atmospheric nitrogen deposition. Forest
Ecology and Management, 62: 323-354.
Lindo, Zoë, Visser, Suzanne. 2003. Microbial biomass, nitrogen and phosphorus
mineralization, and mesofauna in boreal conifer and deciduous forest floors
following partial and clear-cut harvesting. Canadian Journal of Forest Research,
33: 1610–1620.
Losos, Bohumil, Gulička, Ján, Lellák, Jan, Pelikán, Jaroslav. 1984. Ekologie živočichů.
SPN, Praha.
Lundkvist, H. 1983. Effects of clear-cutting on the enchytraeids in a Scots pine forest
soil in Central Sweden. Journal of Applied. Ecology, 20: 873-885.
Ľuptáčik, Peter. 1999. Symphyla, Pauropoda, Protura and Diplura dynamics along
climate inversion in the Zádiel Gorge (Slovak Karst). In: Tajovský, K. & Pižl, V.
Soil Zoology in Central Europe, ISB AS CR, České Budějovice: 197-201.
Marion, G.M. 1995. Freeze/thaw processes and soil chemistry. US Army Corps
Engineers, Special Report 95-112.
Martens, Jochen. 1978. Spinnentire, Arachnida – Weberknechte, Opiliones. Die Tierwelt
Deutschlands, 64. Teil. Veb Gustav Fischer Verlag, Jena.
-. 2004. Opiliones. Fauna Europaea version 1.1, http://www.faunaeur.org
Mihara, Machito. 1996. Effects of agricultural land consolidation on erosion processes
in semi-mountainous paddy fields of Japan. J. agric. Engng Res., 64: 237 – 248
Popovici, Iuliana, Ciobanu, Marcel. 2000. Diversity and distribution of nematode
communities in grasslands from Romania in relation to vegetation and soil
characteristics. Applied Soil Ecology, 14: 27–36.
Půdní mapy ČR 1 : 50 000, výstup z projektu VaV/640/5/01 "Dokončení edice půdních
map ČR v měřítku 1 : 50 000", list 14-24 Bělá pod Pradědem. (http://www.
nature.cz/publik_syst2/ctihtmlpage.php?what=1500)
Ranger, J., Nys, C. 1994. The effect of spruce (Picea abies Karst.) on soil development:
an analytical and experimental approach. European Journal of Soil Science, 45:
193-204.
Rosswall T., Veum A.K., Kärenlampi L., 1975. Plant litter decomposition at
Fennoscandian tundra sites. In: Wiegolaski F.E. (ed.): Fennoscandian Tundra
Ecosystems, Part 1, Plants and Microorganisms. Springer Verlag, Berlin: 268278.
Ruf, Andrea. 2000. The long-term memory of soil: soil microarthropods in forest sites
with different land use history.In: Rusek, J. (ed.) XIII International Colloquium
on Soil Zoology, Abstracts. Icaris Ltd, Praha: 190.
Rusek, Josef 1978. Pedozootische Sukzessionen während der Entwicklung von
Ökosystemen. Pedobiologia, 18: 426-433.
113
Rusek, Josef, Starý, Josef, Tajovský, Karel, Pižl, Václav. 2005. Dlouhodobý půdnězoologický výzkum v CHKO Jeseníky. In Campanula. Sborník referátů z
conference k 35. výročí Chráněné krajinné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka,
Malá Morávka, 11. a 12.11.2004. Správa ochrany přírody – Správa CHKO
Jeseníky, Jeseník: 28-33.
SAS. 1994. JMP, Statistics and graphics guide. SAS Institute Inc., Cary, NC, USA.
Schmidt, Inger K., Jonasson, Sven, Michelsen, Andres. 1999. Mineralization and
microbial immobilization of N and P in arctic soils in relation to season,
temperature and nutrient amendment. Applied Soil Ecology, 11: 147-160.
Schmidt, M.G., Macdonald, S.E., Rothwell, R.L. 1996. Impacts of harvesting and
mechanical site preparation on soil chemical properties of mixed-wood boreal
forest sites in Alberta. Canadian Journal of Soil Science, 76: 531-540.
Schmidt, Patricia, Lockwood, Jeffrey A. 1992. Subnivean arthropod fauna of
southeastern Wyoming: habitat and seasonal effects on population density.
American Midland Naturalist, 127: 66-76.
Schmidt, S.K., Lipson, D.A., 2004. Microbial growth under the snow: Implications for
nutrient and allelochemical availability in temperate soils. Plant and Soil, 259: 17.
Seeber, Julia, Scheu, Stefan, Meyer, Erwin. 2006. Effects of macro-decomposers on
litter decomposition and soil properties in alpine pastureland: A mesocosm
experiment. Applied Soil Ecology, 34: 168–175.
Seeber, Julia, Seeber, G.U.H. 2005. Effects of land-use changes on humus forms on
alpine pastureland (Central Alps, Tyrol). Geoderma, 124: 215-222.
Seeber, Julia, Seeber, G.U.H., Kössler, Wolfgang, Langel, Richard, Scheu, Stefan,
Meyer, Erwin 2005. Abundance and trophic structure of macro-decomposers on
alpine pastureland (Central Alps, Tyrol. effects of abandonment of passturing.
Pedobiologia, 49: 221-228.
Scheller, Ulf. 2004. Symphyla. In: Enghoff, Henrik (ed.) Myriapoda. Fauna Europaea
version 1.1, http://www.faunaeur.org
Sohlenius, Björn. 2002. Influence of clear-cutting and forest age on the nematode fauna
in a Swedish pine forest soil. Applied Soil Ecology, 19: 261-277.
Svoboda, Michael. 2001. The effect of Pinus mugo (Turra) plantations on apline-tundra
microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše National Park, Czech
Republic. Opera Concortica, 38: 189-206.
Šafář, Jiří a kolektiv 2003. Olomoucko. In: Mackovčin, P. & Sedláček, M. (eds.):
Chráněná území ČR, svazek VI. AOPK ČR a EkoCentrum Brno, Praha.
Šilhavý, Vladimír. 1938. Sekáči Jeseníků. Sorník. Klubu přírodovědců v Brně, 1937, 20:
68–74.
-. 1947. Sekáči Jeseníků II. Entomologické listy 10: 16–19.
-. 1956. Sekáči – Opilionidea. Nakladatelství ČSAV, Praha.
Tajovský, Karel. 1996. Společenstva mnohonožek (Diplopoda) a suchozemských
stejnonožců (Oniscidea) Velké kotliny v Hrubém Jeseníku (Česká republika).
Entomofauna Carpatica, 8: 158-166.
Ter Braak, C.J.F., Šmilauer, P. 1998. CANOCO Reference Manual and User's Guide to
Canoco for Windows. Software for Canonical Community Ordination (version 4).
Centre for Biometry Wageningen (Wageningen, NL) and Microcomputer Power
(Ithaca NY, USA).
114
Tesařová, Marta, 1987. Stanovení rychlosti rozkladu modelové celulózy v půdě –
terénní metoda. In: Rychnovská, Milena a kol.: Metody studia travinných
ekosystémů, Academia, Praha: 181 – 191.
Tuf, Ivan H. 2001. Příspěvek k poznání stonoženek (Symphyla) lužního lesa.
Myriapodologica Czecho - Slovaca, 1: 73-75.
-. 2003. Four-year development of a centipede (Chilopoda) community after a summer
flood. African Invertebrates, 44: 265-276.
Tuf, Ivan H., Tvardík, David 2005. Heat-extractor – indispensable tool for soil
zoological studies. In: Tajovský, K., Schlaghamerský, J. & Pižl, V. Contributions
to Soil Zoology in Central Europe I. ISB AS CR, České Budějovice: 191-194.
Tuf, Ivan H., Veselý, Milan, Tufová, Jana, Dedek, Pavel 2003. Vliv mýcení lesa na
půdní faunu aneb jak interpretovat data získaná studiem odlišných skupin
bezobratlých? In: Karas, J. Vliv hospodářských zásahů a spontánní dynamiky
porostů na stav lesních ekosystémů. ČZU, FLE, katedra pěstování lesů, Praha: 3744.
Uhía, E., Briones, M.J.I. 2002. Population dynamics and vertical distribution of
enchytraeids and tardigrades in response to deforestation. Acta Oecologica, 23:
349-359.
Vaieretti M.V., Harguindeguy N.P., Gurvich D.E., Cingolani A.M., Cabido M. 2005.
Decomposition dynamics and physico-chemical leaf quality of abundant species
in montane wood in central Argentina. Plant and Soil, 278: 223-234.
Wiegert, Richard G., Evans, Francis C. 1964. Primary production and the disappearance
of dead vegetation on an old field in Southeastern Michigan. Ecology, 45:49-63
Williams, M.W., Brooks, P.D., Seastedt, T. 1998. Nitrogen and carbon soil dynamics in
response to climate change in a high-elevation ecosystem in the rocky mountains,
USA. Arctic and Alpine Research, 30: 26-30.
Wu, Gang, Wei, Jing, Deng, Hongbing, Zhao, Jingzhu 2006. Nutrient cycling in an
alpine tundra ecosystem on Changbai Mountain, Northeast China. Applied Soil
Ecology, 32: 199–209.
Yeates, G.W., Hawke, M.F., Rijkse, W.C. 2000. Changes in soil fauna under Pinus
radiata agroforestry regimes on soil fauna during a 25-year tree rotation. Biology
and Fertliity of Soil, 31: 391-406.
115
Seznam příloh
Příloha I.
Příloha II.
Příloha III.
Příloha IV.
Umístění lokalit v prostoru NPR Praděd
Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)
Přehled rozmístění zemních pastí (podle Kurase)
Rychlost rozkladu celulózy instalované na povrchu a ve fermentační
vrstvě na jednotlivých lokalitách
Příloha V. Zástupci půdní fauny (foto I.H. Tuf)
Příloha VI. Přehled a taxonomické zařazení zjištěných druhů stonožek a sekáčů
116
Příloha I. Umístění lokalit v prostoru NPR Praděd
117
Příloha II. Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)
Instalovaná linie vzorků
celulózy na lokalitě VFT.
Vedle linie čtvercových sítěk
je patrná druhá linie zakopaná
do fermentační vrstvy,
označená pomocí červených
igelitových praporků
Odebraný půdní vzorek na lokalitě VFT, plocha vzorku je 1/16 m2, hloubka 10 cm
118
Příloha II (pokračování). Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)
Odběr půdního vzorku
v prostoru lokality KPN
Odběr půdního vzorku z okraje klečového porostu
119
Příloha II (pokračování). Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)
Interiér kleče, polykormon nacházející se pod Petrovými kameny
120
Příloha III. Rozmístění a charakteristika instalovaných pastí pro odběr epigeonu (podle
Kurase)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
umístění v biotopu*
kód pasti
AK11A
AK11B
AK11C
AS4A
AS4B
AS4C
ATS1A
ATS1B
ATS1C
ATS2A
ATS2B
ATS2C
ATV1A
ATV1B
ATV1C
ATV2A
ATV2B
ATV2C
AV109A
AV109B
AV109C
CK59A
CK59B
CK59C
CS26A
CS26B
CS26C
KL1A
KL1B
KL1C
KL2A
KL2B
KL2C
KL3A
KL3B
KL3C
KL4A
KL4B
KL4C
LZS1A
LZS1B
LZS1C
LZS2A
LZS2B
N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m.
N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m.
N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m.
N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m.
N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m.
N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m.
N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m.
N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m.
N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m.
N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m.
N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m.
N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m.
N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m.
N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m.
N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m.
N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m.
N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m.
N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m.
N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m.
N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m.
N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m.
N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m.
N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m.
N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m.
N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m.
N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m.
N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m.
N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m.
N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m.
N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m.
N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m.
N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m.
N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m.
N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m.
N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m.
N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m.
N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m.
N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m.
N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m.
N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m.
N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m.
N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m.
N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m.
N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m.
121
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A4.3
A1.2
A1.2
A1.2
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
kleč**
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
4
2
2
2
1
1
1
3
3
3
0
0
0
0
0
Příloha III (pokračování). Rozmístění a charakteristika instalovaných pastí pro odběr
epigeonu (podle Kurase)
umístění v biotopu*
kleč**
kód pasti
45
46
47
48
LZS2C
LZV1A
LZV1B
LZV1C
N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m.
N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m.
N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m.
N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m.
A4.1
A4.1
A4.1
A4.1
0
0
0
0
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
LZV2A
LZV2B
LZV2C
SM1A
SM1B
SM1C
SM2A
SM2B
SM2C
SM3A
SM3B
SM3C
VCS1A
VCS1B
VCS1C
VCS2A
VCS2B
VCS1C
VCV1A
VCV1B
VCV1C
VCV2A
VCV2B
VCV2C
VK91A
VK91B
VK91C
VR1A
VR1B
VR1C
VS73A
VS73B
VS73C
N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m.
N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m.
N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m.
N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m.
N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m.
N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m.
N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m.
N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m.
N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m.
N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m.
N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m.
N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m.
N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m.
N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m.
N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m.
N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m.
N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m.
N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m.
N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m.
N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m.
N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m.
N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m.
N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m.
N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m.
N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m.
N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m.
N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m.
N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m.
N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m.
N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m.
N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m.
N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m.
N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m.
A4.1
A4.1
A4.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
L9.1
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.2
A2.1
A2.1
A2.1
A2.2
A2.2
A2.2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
*
kódy NATURA 2000: A4.3 - subalpínské kapradinové nivy s dominancí Athyrium distentifolium, A1.2 zapojené alpínské trávníky s dominancí Avenella flexuosa a Nardus stricta, A4.1 - vysokostébelné trávníky
s dominancí Luzula luzulloides a Calamagrostis villosa, L9.1 - rozvolněné horské třtinové smrčiny, A2.2 subalpínská brusnicová vegetace s dominancí Vaccinium myrtillus, A2.1 - alpínská a boreální vřesoviště, X8
- křoviny s ruderálními a introdukovanými druhy, v daném případě výsadby kleče;
**
pokryvnost kleče: 0 - kleč se v místě nevyskytuje, 1 - polykormon kleče s pokryvnosti 1-2 m2, 2 polykormon kleče s pokryvností cca 5 m2, 3 - polykormon kleče s pokryvností cca 100 m2, 4 - polykormon
kleče s pokryvností cca 1000 m2.
122
Příloha IV. Rychlost rozkladu celulózy instalované na povrchu a ve fermentační vrstvě
na jednotlivých lokalitách. Prezentovány průměry a směrodatné odchylky
LDR (g/g/den)
0.020
Rychlost rozkladu celulózy - VFT
na povrchu
v opadu
0.015
0.010
0.005
0.000
40
60
LDR (g/g/den)
0.010
80
100
Doba expozice (dny)
120
140
120
140
Rychlost rozkladu celulózy - VCV
na povrchu
v opadu
0.008
0.006
0.004
0.002
0.000
40
60
LDR (g/g/den)
0.025
80
100
Doba expozice (dny)
Rychlost rozkladu celulózy - KPN
na povrchu
v opadu
0.020
0.015
0.010
0.005
0.000
LDR (g/g/den)
40
0.030
0.025
0.020
80
100
Doba expozice (dny)
120
140
120
140
120
140
Rychlost rozkladu celulózy - KLU
na povrchu
v opadu
0.015
0.010
0.005
0.000
40
0.025
LDR (g/g/den)
60
60
80
100
Doba expozice (dny)
Rychlost rozkladu celulózy - KLO
0.020
na povrchu
v opadu
0.015
0.010
0.005
0.000
40
60
80
100
Doba expozice (dny)
123
Příloha V. Zástupci půdní fauny (foto I.H. Tuf)
Mitopus morio, jeden z nejdominantnějších sekáčů v rámci NPR Praděd, obzvláště
početný ve Vaccinetu
Strigamia acuminata je nejpočetnější zemivka na území NPR Praděd (na snímku velmi
podobná S. crassipes)
124
Příloha VI. Přehled a taxonomické zařazení zjištěných druhů stonožek a sekáčů
Kmen: Arthropoda
Podkmen: Myriapoda
Třída: Chilopoda
Řád: Lithobiomorpha
Čeleď: Lithobiidae
Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758)
Lithobius mutabilis L.Koch, 1862
Lithobius cyrtopus Latzel, 1880
Lithobius crassipes L.Koch, 1862
Lithobius cf muticus C.L.Koch, 1847
Lithobius cf latro Meinert, 1872
Řád: Geophilomorpha
Čeleď: Geophilidae
Geophilus flavus Attems, 1895
Čeleď: Linotaeniidae
Strigamia acuminata (Leach, 1814)
Podkmen: Chelicerata
Třída: Arachnida
Řád: Opiliones
Podřád: Palpatores
Čeleď: Ischyropsalididae
Ischyropsalis hellwigi (Panzer, 1794)
Čeleď: Nemastomatidae
Nemastoma lugubre (Müller, 1776)
Paranemastoma quadripunctatum (Perty, 1833)
Mitostoma chrysomelas (Herman, 1804)
Čeleď: Phalangiidae
Lacinius ephippiatus (C.L.Koch, 1835)
Mitopus morio (Fabricius, 1799)
Platybunus bucephalus (C.L.Koch, 1835)
125
11. Vliv klečových porostů na arktoalpinskou vegetaci svazu Juncion trifidi
a svazu Nardo-Caricion rigidae
11.1.
Úvod
Nepřítomnost borovice kleče (Pinus mugo) a dalších konkurenčně zdatných
nanofanerofytů v alpínském stupni Hrubého Jeseníku v průběhu postglaciálu je dávána
do souvislosti se značným rozvojem alpinských hemikryptofytů a chamaefytů, mezi něž
patří většina rostlinných endemitů a reliktů tohoto pohoří (Jeník 1973).
V prostoru východosudetské arkto-alpinské tundry nalézáme bohatý systém
(mikro)biotopů, jež ovlivnil mikroevoluci a speciaci, proto se zde setkáváme s novými
poddruhy a druhy. Na vrcholových plató, s hojným zastoupením porostů svazu Juncion
trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae, je typickým výsledkem evolučních dějů
v průběhu postglaciálu zastoupení většího počtu apomiktických druhů jestřábníků Hieracium sp. div.) (Jeník et Hampel 1992)
Na území CHKO Jeseníky je již po řadu desetiletí poukazováno na negativní vliv
výsadeb kleče na alpinské fytocenózy (Jeník 1961, Bureš 1973, Jeník et Hampel 1992,
Banaš et al. 2001, Bureš et al. 2003). Konkrétní údaje o vlivu kleče na přirozené a
unikátní alpinské fytocenózy jsou však roztroušené a neúplné. Zvláštní pozornost byla
věnována lokalitám karů a nivačně přemodelovaných údolních uzávěrů, kde bylo
navrženo a zčásti provedeno odstranění porostů kleče (Bureš 1974a, Bureš 1974b, Bureš
et Burešová 1989, Bureš et Burešová 1990, Bureš et Burešová 1991, Gerža 2001a). V
případě otázky vlivu kleče na alpinské vyfoukávané trávníky svazu Juncion trifidi ve
vrcholových partiích konkrétní informace prakticky chybí (viz Gerža 2001b).
11.2.
Cíle výzkumu
Cílem provedeného výzkumu bylo zjištění rozdílu ve složení vegetace mezi porosty
přirozené vyfoukávané tundry svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae,
zapojenými klečovými porosty a různě velkými porostními světlinami v nezapojených
klečových výsadbách. Konkrétně bylo předmětem výzkumu zjištění odpovědí na
následující otázky:
1.) Jak se liší složení vegetace mezi přirozenou arkto-alpinskou tundrou, světlinami
v porostech kleče a zapojenými porosty kleče? Které rostlinné druhy se nejvíce
uplatňují v jednotlivých typech ploch?
2.) Jak se liší složení vegetace porostních světlin v klečových výsadbách v
závislosti na velikosti světliny? Jaké druhy se nejvíce uplatňují v jednotlivých
velikostních skupinách světlin?
126
3.) Jak se od sebe liší složení vegetace v obou sledovaných vrcholových lokalitách
(Tabulové kameny a Keprník)?
11.3.
Identifikace a základní charakteristika
studovaných lokalit:
Zájmové území prováděného výzkumu je situováno do vrcholových partií Hrubého
Jeseníku. Konkrétně se jedná o dvě lokality, první na západním úbočí Pradědu v lokalitě
Tabulové kameny v nadmořské výšce 1450-1465 m n.m. na území národní přírodní
rezervace (NPR) Praděd a druhá severně až východně od vrcholu Keprníku v nadmořské
výšce 1395-1420 m n.m. na území NPR Šerák-Keprník.
Obr. 1: Situační mapa polohy studovaných lokalit
Vrchol Keprníku
Tabulové kameny
Obě studované lokality představují biotopy silně deflačních alpínských trávníků ve
vrcholové části boční větve Anemo-orografického systému Divoké Desné (sensu Jeník
127
1961), resp. boční větve Anemo-orografického systému Branné s mozaikovitým
výskytem porostů svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae. V prostoru
Tabulových kamenů a Keprníku se jedná o jedny z nejreprezentativnějších porostů
těchto rostlinných společenstev na území Hrubého Jeseníku. Zároveň se jedná o lokality,
kde se v těsném sousedství vyskytují přirozené porosty alpínských trávníků a klečové
výsadby což činí obě lokality ideálními pro srovnávací výzkum. Klečové porosty
alpského původu byly v prostoru Tabulových kamenů vysazeny cca v rozmezí let 18891896 (Hošek 1964) a v okolí vrcholu Keprníku byly výsadba kleče provedena v letech
1880 - 1900 (Hošek 1980).
Vzhledem ke srovnatelnému charakteru obou studovaných lokalit, které se vyznačují
vrcholovým klimatem silně deflačních poloh v obdobných nadmořských výškách lze
jejich klima popsat údaji z meteorologické stanice na Pradědu (1491 m n.m.).
Z dlouhodobého sledování prováděného na meteorologické stanici na Pradědu (19471996) vyplývá, že průměrná roční teplota vzduchu je zde 1,1oC. Na Pradědu je v 54%
dnů v roce naměřen mráz, přičemž dny s mrazem (i se sněžením) se zde mohou
vyskytnout i v nejteplejších měsících červenci a srpnu (Demek a Kříž 1994, Lednický
1977). Nejteplejším měsícem je červenec (prům. t = 9,7oC), naopak nejchladnějším
měsícem je leden (prům. t = -7,5oC) (Lednický a kol. 1973, Lednický 1977).
Dlouhodobý roční průměr srážek činí na vrcholu Praděd 1213 mm (1947 -1976)
(Lednický 1985), přičemž vzhledem k vrcholovému charakteru klimatu na Pradědu (a
taktéž na Tabulových kamenech a Keprníku) je množství srážek ovlivněno silným
prouděním vzduchu.
Geologicky je vrchol Keprníku tvořen staroulitickými svory, okolí Tabulových
kamenů pak fylonitizovanými a chloritizovanými rulami a břidlicemi. Na obou
lokalitách se vyskytují četné periglaciální tvary, zejména kryoplanační terasy a thufury
(Demek ed. 1987, Křížek et al. 2004).
Stručný popis studovaných rostlinných společenstev:
Provedený výzkum byl na obou studovaných lokalitách situován jednak do
přirozených porostů vyfoukávaných alpínských trávníků v nichž se vyskytuje mozaika
porostů svazu Juncion trifidi Krajina 1933 – asociace Cetrario-Festucetum supinae
Jeník 1961 a svazu Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1937 – asociace Carici fyllae
Nardetum (Zlatník 1928) Jeník 1961, dále zapojených klečových porostů, které lze
syntaxonomicky zařadit do svazu Pinion mugo Pawlowski et al. 1928 – asociace
Myrtillo-Pinetum mugo Hadač 1956 a porostních světlin v kleči, které jsou obtížně
syntaxonomicky jednoznačně zařaditelné.
V případě porostů asociace Cetrario-Festucetum supinae se jedná o nezapojené
jednopatrové porosty, kde vegetaci často přerušují plochy holé půdy nebo skalní
podloží. Dominantami společenstva jsou trsnaté trávy metlička křivolaká (Avenella
flexuosa) a kostřava nízká (Festuca supina) a hojné jsou také keříčky vřesu obecného
(Calluna vulgaris) a brusnice-brusinky (Vaccinium vitis-idaea). Dále zde najdeme
ostřici Bigelowovu (Carex bigelowii), šichu oboupohlavnou (Empetrum
hermaphroditum), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), podbělici alpskou
(Homogyne alpina), vranec jedlový (Huperzia selago), případně sítinu trojklanou
(Juncus trifidus). Ve společenstvu jsou hojně rozšířeny lišejníky rodu pukléřka
(Cetraria sp.) např. Cetraria islandica, rodu dutohlávka (Cladonia sp.) např. Cladonia
arbuscula a mechy rodu ploník (Polytrichum sp.). Přechody je uvedená asociace spojena
128
se svazem Vaccinion myrtilli Böcher 1943 a Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1937
(Chytrý et al. 2000, Jeník 1961).
Půdy v popisovaném rostlinném společenstvu jsou mělké, kamenité, vysýchavé
s malým obsahem organických i minerálních látek. Základním ekologickým faktorem je
na stanovišti porostů asociace Cetrario-Festucetum supinae silný účinek větru, který
mechanicky i fyziologicky ovlivňuje rostliny a v zimě vyfoukává sníh, což umožňuje
promrzání půdy a aktivní kryopedogenetické procesy. Hojné jsou v porostech této
asociace také účinky jehlovitého ledu (Jeník 1961, Chytrý et al. 2000).
V případě porostů asociace Carici fyllae-Nardetum se jedná o jednopatrové
fytocenózy, v nichž je dominantou metlička křivolaká (Avenella flexuosa), méně často
pak smilka tuhá (Nardus stricta), která je častější dominantou tohoto společenstva
v Krkonoších. Zastoupení jiných druhů trav či bylin je nízké, avšak počet druhů
v porostech uvedeného rostlinného společenstva je zpravidla větší než v případě
předchozí asociace. Konkrétně jsou ve společenstvu zastoupeny zejména následující
druhy: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa),
tomka alpská (Anthoxanthum alpinum), podbělice alpská (Homogyne alpina), jestřábník
alpský (Hieracium alpinum), bika sudetská (Luzula sudetica), třtina chloupkatá
(Calamagrostis villosa), kostřava nízká (Festuca supina), rdesno hadí kořen (Bistorta
major), mochna nátržník (Potentilla erecta), zlatobýl obecný alpínský (Solidago
virgaurea subsp. minuta), brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), kýchavice bílá
Lobelova (Veratrum album subsp. lobelianum). Zastoupení mechů a lišejníků je nízé.
Z mechů zde roste nejčastěji pukléřka islandská (Cetraria islandica) či ploník ztenčený
(Polytrichum formosum) (Chytrý et al. 2000, Jeník 1961).
Popisované společenstvo se na obou studovaných lokalitách vyskytuje mozaikovitě
společně s porosty asociace Cetrario-Festucetum supinae na vrcholových plošinách a
kryoplanačních terasách na méně deflačních lokalitách než porosty as. CetrarioFestucetum supinae. Větrná eroze zde tedy nemá takový význam jako u předchozí
asociace. Půdy jsou hlubší a na jaře déle zamokřené. Na místech kde deflace či eroze
naruší porost metličky křivolaké, tato trsnatá dominanta ztrácí vitalitu, ustupuje a
přechází v as. Cetrario-Festucetum supinae. Časté jsou také přechody společenstva ke
svazu Vaccinion myrtilli (Jeník 1961).
V případě studovaných klečových porostů svazu Pinion mugo Pawlowski et al. 1928
– asociace Myrtillo-Pinetum mugo Hadač 1956 se jedná o třípatrové fytocenózy, jejichž
keřovému patru dominuje borovice kleč (Pinus mugo). Dále se zde vyskytuje smrk
ztepilý (Picea abies), vzácněji pak jeřáb ptačí olysalý (Sorbus aucuparia subsp.
glabrata). Bylinné patro je poměrně druhově chudé. Nejvyšší bylinné patro je tvořeno
brusnicí borůvkou (Vaccinium myrtillus), maliníkem (Rubus idaeus), třtinou
chloupkatou (Calamagrostis villosa) a částečně i kapradinami, např. kapradí rozloženou
(Dryopteris dilatata). Nižší bylinné patro tvoří nenáročné acidofilní rostliny: metlička
křivolaká (Avenella flexuosa), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), podbělice
alpská (Homogyne alpina), sedmikvítek evropský (Trientalis europaea), černýš luční
(Melampyrum pratense), zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta),
rdesno hadí kořen (Bistorta major) šťovík áronolistý (Rumex alpestris=Rumex acetosa),
případně další druhy. Povrch půdy pokrývají mechy a lišejníky s průměrnou pokryvností
20 %, např. pukléřka islandská (Cetraria islandica), dutohlávka chudobkokvětá
(Cladonia bellidiflora), dvouhrotec chvostnatý (Dicranum scoparium), ploník ztenčený
(Polytrichum formosum), trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), rokytník skvělý
129
(Hylocomium splendens). Půdy na stanovištích jsou kamenité, mělké, kyselé podzoly.
(Jeník 1961, Chytrý 2000).
Je třeba dodat, že klečové porosty vysazené na obou studovaných lokalitách jsou
svojí fyziognomií a druhovým složením prakticky shodné s původními klečovými
porosty, které se vyskytují v Krkonoších či na Šumavě (Jirásek 1996, Chytrý 2000).
11.4.
Metodika
Jak již bylo zmíněno v předchozí části textu výzkum byl situován do dvou lokalit ve
vrcholové části Hrubého Jeseníku. Tabulové kameny (kód značení „T“) a prostor
severně až východně od vrcholu Keprníku (kód značení „K“).
Design výzkumu a terénní sběr dat:
Základem výzkumu byl terénní sběr dat, který proběhl v období 25.7. – 25.8. 2006.
S pomocí aktuálních ortofotomap zájmového území byly vylišeny dva základní studijní
bloky na obou studovaných lokalitách, konkrétně: blok s výsadbami kleče, značený
písmenem A, blok s přirozenou arkto-alpinskou tundrou, značený písmenem B. V rámci
vymezených bloků s výsadbami kleče (blok A) byla pozornost výzkumu věnována
popisu vegetace ve dvaceti náhodně vybraných plochách a dále na všech porostních
světlinách, které se vyskytují v daném bloku klečových porostů. Na vymezených
blocích s výskytem přirozených arkto-alpinských porostů byl proveden popis vegetace
ve dvaceti náhodně zvolených plochách.
Studijní bloky na obou lokalitách byly záměrně stanoveny v těsné blízkosti vedle
sebe z důvodu zajištění srovnatelných podmínek prostředí v obou blocích. Dále
vycházíme z předpokladu, že vzhledem k sousedství obou bloků na lokalitách a jejich
srovnatelným vlastnostem prostředí se na místech s recentním výskytem klečových
porostů (blok A) v minulosti vyskytovaly přirozené arkto-alpinské porosty obdobné
struktury a fyziognomie jako je tomu v případě vylišených bloků B.
Velikost bloku A (výsadby kleče) na lokalitě „T“ (Tabulové kameny) činila 100 x
100 m, přirozeně bezlesá plocha bloku B byla plošně o něco menší (viz Obr. 2). Na
druhé studijní lokalitě - Keprník („K“) byly z důvodu velkého zápoje kleče vyměřeny
dvě studijní plochy vedle sebe o rozměrech 100 x 100 m a 125 x 60 m, plocha
přirozeného bezlesí byla podobných rozměrů jako v předchozím případě (viz Obr. 3).
130
Obr. 2: Lokalizace studijních bloků na Pradědu - Tabulových kamenech. Studijní blok
v klečových porostech (včetně porostních světlin) je oznažen „T-A“ a je ohraničen bílou
linií. Blok přirozené arkto-alpinské tundry je označen „T-B“ a je ohraničen černou linií
(mapový podklad: letecký snímek, MŽP ČR).
131
Obr. 3: Lokalizace studijních bloků na Keprníku. Studijní blok v klečových porostech
(včetně porostních světlin) je tvořen dvěma částmi, které jsou oznaženy „K-A1“, „KA2“ a jsou ohraničeny bílou linií. Blok přirozené arkto-alpinské tundry je označen „KB“ a je ohraničen černou linií (mapový podklad: letecký snímek, MŽP ČR).
Semikvantitativní studium vegetace:
Konkrétní použitou metodou bylo fytocenologické snímkování – odhad pokryvnosti
(dominance) jednotlivých rostlinných druhů ve společenstvu za použití devítičlenné
Braun-Blanquetovi stupnice:
r ……… 1 až 2 jedinci s nepatrnou pokryvností (0,02)
+……… pokryvnost pod 1 % plochy (0,1)
1……… pokryvnost 1 až 5 % plochy (2,5)
2m……. pokryvnost kolem 5 % plochy (5)
2a ……. pokryvnost 5 až 15 % plochy (8,75)
2b ……. pokryvnost 15 až 25 % plochy (18,75)
3……… pokryvnost 25 až 50 % plochy (37 5)
132
Cílem fytocenologického snímkování bylo získat informace o složení vegetace zastoupení jednotlivých rostlinných druhů v různých typech ploch:
a) v klečových porostech
b) v porostních světlinách klečových výsadeb
c) v přirozených arkto-alpinských porostech
Pro fytocenologické snímkování byla zvolena jednotná velikost snímkovaných ploch
o rozměrech 2x2 m, jež byla přizpůsobena velikosti nejmenších studovaných světlin
nacházejících se v porostech kleče. Plochy světlin menší než 4 m2 jsou navíc značně
ovlivněny ekotonovým efektem kleče (Soukupová et al. 2001a, 2001b, Pašťálková et al.
2001). V klečových porostech i v přirozené tundře bylo zhotoveno dvacet
fytocenologických snímků, a to na obou studovaných lokalitách. Fytocenologické
snímky byly rovněž provedeny na všech světlinách v rámci bloků vymezených v porostu
kleče, tedy celkem 50 (Keprník) a 51 (Tabulové kameny) fytocenologických snímků.
Umístění fytocenologických snímků v bloku klečových porostů a v přirozených
arkto-alpinských porostech bylo zvoleno náhodně. V porostních světlinách v klečových
výsadbách o velikosti větší než 4 m2 byly zhotoveny fytocenologické snímky vždy
uprostřed dané světliny.
U každé plochy s prováděným fytocenologických zápisem byla stanovena expozice a
sklon terénu a nadmořská výška.
Kvalitativní studium vegetace:
Cílem tohoto šetření bylo zjištění výskytu vybraných diagnosticky a ochranářsky
významných alpinských druhů rostlin na různě velkých porostních světlinách
v klečových výsadbách. Konkrétně byla pozornost věnována následujícím druhům
rostlin: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), zlatobýl obecný alpínský (Solidago
virgaurea subsp. minuta), violka žlutá sudetská (Viola lutea subsp. sudetica), jestřábník
alpský (Hieracium alpinum), mochna zlatá (Potentilla aurea), šicha oboupohlavná
(Empetrum hermaphroditum), jalovec nízký (Juniperus communis), vranec jedlový
(Huperzia selago).
V případě zjištění výskytu fertilních jedinců výše uvedených druhů byla
zaznamenávána jejich vitalita (dle vitality květenství) ve stupnici: a) rostlina vitální –
velký, normálně vyvinutý a nepoškozený květ, b) rostlina chřadnoucí – malý,
zasychající květ.
Statistické zpracování dat:
Pro testování vlivu kleče na druhové složení vegetace byla použita ordinační analýza.
Původní hodnoty kombinované stupnice pokryvnosti/početnosti (Braun-Blanquet new)
byly převedeny van der Maarelovou transformací (Lepš et Šmilauer 2003) na číselné
hodnoty. Poté byla provedena DCA analýza pro zjištění vhodného modelu druhové
odezvy. Protože délka gradientu první ordinační osy DCA byla cca 1,5 standardní
odchylky, byl pro všechny následující analýzy použit lineární model druhové odezvy
(Lepš et Šmilauer 2003). Vliv kleče na druhové složení byl testován pomocí
redundanční analýzy (RDA), kde proměnná kleč byla kódována do třech dummy
proměnných (kleč, světliny, tundra). Protože pozorování probíhalo na dvou lokalitách,
tyto lokality byly v analýze použity jako kovariáty (bloky). Jako další kovariáta byla
použita nadmořská výška jednotlivých vzorků. Nejprve byla testována signifikantnost
celého modelu. Pokud byl celkový model signifikantní, byl následně testován vliv
133
dvojic proměnných (tj. kleč vs. světliny, kleč vs. tundra, tundra vs. světliny), kdy třetí
dummy proměnná byla použita jako další kovariáta. Statistická významnost byla
testována Monte Carlo permutačním testem s 999 permutacemi.
Rozdíly v druhové bohatosti a pokryvnosti vybraných pater mezi třemi typy stanovišť (kleč,
světliny, tundra) byly testovány dvoucestnou ANOVOu se znáhodněnými bloky, kde jednotlivé
lokality reprezentovaly bloky.
Vliv velikosti porostních světlin v klečových výsadbách na složení vegetace byl testován opět
pomocí RDA analýzy. Bylo pracováno s datovým souborem obsahujícím plošky se známou
rozlohou porostní světliny. Jako nezávislá proměnná byla použita velikost plochy světliny (m2) a
její druhá odmocnina, a dále 3 dummy proměnné velikosti světliny, kdy původní kvantitativní
proměnná byla rozdělena do 3 kategorii (do 50 m, 51-100 m a nad 100 m2). Statistická
významnost byla testována Monte Carlo permutačním testem s 999 permutacemi.
Rozdíly ve vegetaci mezi studovanými lokalitami byly testovány opět pomocí RDA analýzy.
Jako nezávislé proměnné byly použity lokality, jako bloky jednotlivé vegetační typy. Protože
celkový model byl signifikantní, byly dále testovány rozdíly mezi lokalitami vždy uvnitř
jednotlivých vegetačních typů, tj. datový soubor byl náležitě upraven, a test byl pak proveden
bez užití kovariát.
11.5.
Výsledky
Analýza rozdílů v druhovém složení vegetace mezi přirozenou arktoalpinskou tundrou, světlinami v porostech kleče a zapojenými
klečovými porosty
RDA analýza prokázala (viz obr. 4), že existuje statisticky průkazný rozdíl ve složení
vegetace mezi přirozenými arkto-alpinskými porosty, porostními světlinami v kleči a
zapojenými porosty kleče (p = 0.002). Různý charakter studovaných bloků vegetace
(různě velký zápoj porostů kleč) vysvětluje 10,7 % variability druhového složení
vegetace (Poznámka: F hodnota pro první kanonickou osu činí 12,1, pro všechny
kanonické osy 10,5).
134
1.5
Obr. 4: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v přirozené arktoalpinské tundře, světlinách v porostech kleče a v zapojených porostech kleče (souhrnné
výstupy z lokalit Tabulové kameny a Keprník)
klec
Dry
Tri Cal
Ver
Rub Si Sph
Vac
Rho
Pin
Luc
Ple
Ant
Pof
Poc
Ave
Sol Dic
Hia Eri
Emp Jut Cet
Cv
Des
Car
Fes
tundra
-1.0
svetliny
-1.0
1.5
Vysvětlivky: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium
distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis villosa-Cal, Calluna vulgarisCv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata-Dry, Empetrum
hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium
sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut,
Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum
bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta-Pot, Rubus idaeusRub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol,
Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri,
Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové
patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple,
Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph
Z výsledků analýzy RDA lze vysledovat následující skupiny druhů rostlin, jež
preferují jednotlivé bloky (typy ploch):
135
•
•
•
Druhy rostlin preferující přirozené vyfoukávané arkto-alpinské stanoviště: ostřice
Bigelowova (Carex bigelowii), vřes obecný (Calluna vulgaris), pukléřka islandská
(Cetraria islandica), kostřava nízká (Festuca supina), šicha oboupohlavná
(Empetrum hermaphroditum), sítina trojklanná (Juncus trifidus), jestřábník alpský
(Hieracium alpinum), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum)
Druhy rostlin preferující světliny v porostech kleče: bika hajní (Luzula luzuloides
subsp.rubella), travník Schreberův (Pleurozium schreberi), tomka alpská
(Anthoxanthum alpinum), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), případně
brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus).
Druhy rostlin preferující zapojené porosty kleče: kapraď rozložená (Dryopteris
dilata), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), sedmikvítek evropský (Trientalis
europaea), ostružiník maliník (Rubus idaeus), kýchavice Lobelova (Veratrum
album subsp. lobelianum).
Výsledky detailnějších RDA analýz, jež srovnávají rozdíly mezi jednotlivými
dvojicemi bloků potvrzují uvedené závěry, výsledky jsou statisticky průkazné. Níže
uvedená schémata ilustrují, že druhová garnitura mechového a bylinného patra
v porostních světlinách kleče je druhově relativně nevyhraněná, ve srovnání
s přirozenými arkto-alpinskými porosty značně chudší a prakticky zcela zde chybí
diagnostické druhy arkto-alpinských společenstev svazu Juncion-trifidi a NardoCaricion rigidae.
0.8
Obr. 5: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v přirozené arktoalpinské tundře ve a světlinách v porostech kleče (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové
kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=12,7
Luc
Ave
Fes
Dic
Cv Eri
Hia
Car
Jut
Poc
Cet
Pof
svetlina
Ple
tundra
-1.0
Rho
Vac
-1.0
1.0
Vysvětlivky: seznam druhů rostlin je uveden pod Obr. 4.
136
0.8
Obr. 6: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v zapojených
porostech kleče a ve světlinách v porostech kleče (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové
kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=8,5
Luc
Ave
Fes
Tri
svetlina
klec
Rub
Dry
PofCal
Ple
-1.0
Rho
Vac
-1.0
1.0
0.8
Obr. 7: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v zapojených
porostech kleče a v přirozených arkto-alpinských porostech (souhrnné výstupy z lokalit
Tabulové kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=10,1
Luc
Ave
Fes
Tri
Eri Cv
Hia
Jut Car
klec
Dry
tundra
Cet
Cal
-1.0
Rho
Vac
-1.0
1.0
Vysvětlivky pro obě výše uvedená schémata: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum
alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis
137
villosa-Cal, Calluna vulgaris-Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatataDry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium
alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf,
Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus,
Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa,
Picea abies juv.-Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erectaPot, Rubus idaeus-Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea
subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str,
Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp.
lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic,
Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph
Rozdíly v druhové početnosti a pokryvnosti vegetace:
Analýzou variance bylo zjištěno, že z hlediska počtu zjištěných druhů a pokryvnosti
mechového a bylinného patra se statisticky průkazně liší porosty vyfoukávané arktoalpinské tundry od porostů světlin a zapojených klečových porostů, přičemž tyto dva
typy porostů se mezi sebou většinou neliší. Detaily jsou uvedeny v následujících grafech
a tabulkách.
Obr. 8: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro druhovou početnost rostlin
v jednotlivých typech ploch
138
Vysvětlivky: k=zapojené porosty kleče, s=porostní světliny v kleči, t=přirozená arkto-alpinská tundra
Tab. 1: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro druhovou početnost rostlin
v jednotlivých typech ploch (blocích)
Testované faktory
Počet stupňů volnosti DF
Testovací kritérium F
p
A: Blok
1
26,17
0.000*
6,68
0.001*
B: Stanoviště
2
* statisticky významná hodnota, hladina α=0.01
Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu druhové početnosti
potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší druhová početnost vegetace
tundrových porostů od porostů kleče a světlin (tyto dva bloky se od sebe navzájem
neliší).
Obr. 9: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro celkovou pokryvnost vegetace
Tab. 2: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro celkovou pokryvnost vegetace
v jednotlivých typech ploch (blocích)
Testované faktory
p
A: Blok
1
13,58
0.000*
7,13
0.001*
B: Stanoviště
2
139
Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu celkové pokryvnosti
vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší celková pokryvnost
vegetace tundrových porostů a porostů světlin (tyto dva bloky se od sebe navzájem
neliší) od porostů kleče.
Obr. 10: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace bylinného patra
(E1)
Tab. 3: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace bylinného
patra (E1) v jednotlivých typech ploch (blocích)
Testované faktory
p
A: Blok
1
0,27
0.603
6,14
0.002*
B: Stanoviště
2
Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu pokryvnosti bylinného
patra vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší pokryvnost
bylinného patra tundrových porostů od porostů světlin.
140
Obr. 11: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace mechového patra
(E0)
Tab. 4: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace
mechového patra (E0) v jednotlivých typech ploch (blocích)
Testované faktory
p
A: Blok
1
7,88
0.005*
12,67
0.000*
B: Stanoviště
2
Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu pokryvnosti mechového
patra vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší pokryvnost
mechového patra tundrových porostů od porostů světlin a zapojených porostů kleče
(tyto dva bloky se od sebe navzájem neliší).
Rozdíly v druhovém složení vegetace v závislosti na velikosti světliny:
Výsledky RDA analýzy ukazují, že se statisticky průkazně neliší složení vegetace
různě velkých porostních světlin v kleči (v případě první kanonické osy činí hodnota
F=1,6, hodnota p=0,31; v případě všech kanonických os činí hodnota F=1,03, hodnota
p=0,40).
Rozdíly v druhovém složení vegetace mezi jednotlivými studovanými lokalitami:
Provedenou RDA analýzou bylo zjištěno, že se statisticky průkazně liší složení
vegetace v jednotlivých typech ploch (bloků) mezi lokalitou Keprník a Tabulové
kameny. Detaily jsou uvedeny v následujících grafech a tabulkách a doplňujícím
komentáři.
141
1.0
Obr. 12: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v porostech kleče na
lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické osy činí hodnota F=8,85,
hodnota p=0,002)
Vac
Dry
Poc
Sph
Oxa Rho Bis
Rum Pof
VerHom
Rub
Cv
Keprník
Si
LucPol
Tabulové
-0.8
Cal
Ave
-1.5
1.5
Výsledky RDA analýzy ukazují, že do porostů kleče na lokalitě Keprník vstupuje jen
minimum alpinských a ostatních druhů rostlin (zřejmě z důvodu většího zapojení
porostů kleče na této lokalitě), zatímco na lokalitě Tabulové kameny je složení vegetace
klečových porostů výrazně pestřejší - zvýšené zastoupení následujících druhů: rdesno
hadí kořen (Bistorta major), ploník ztenčený (Polytrichum formosum), štovík áronolistý
(Rumex acetosa), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), podbělice alpská
(Homogyne alpina).
142
1.0
Obr. 13: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v porostních světlinách
v kleči na lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické osy činí hodnota
F=9,83, hodnota p=0,002)
Luc
Ave
Fes
Bis
Tabulové
Ant
Rum Tri
Des
Hom
Sol
Rub
Car Pin
Keprník
Cla
-1.0
Ple
Rho Cal
Vac
-1.5
1.5
Výsledky RDA analýzy ukazují, že se svým druhovým složením liší porostní
světliny na lokalitě Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení
vegetace světlin projevuje druhové složení vegetace navazující arkto-alpinské tundry.
V porostech světlin na lokalitě Tabulové kameny se nejvíce uplatňují následující druhy
rostlin: rdesno hadí kořen (Bistorta major), podbělice alpská (Homogyne alpina),
zlatobýl obecný alpinský (Solidago virgaurea subsp. minuta), kostřava nízká (Festuca
supina). Na lokalitě Keprník se v porostech světlin nejvíce uplatňují následující druhy
deflačních biotopů svazu Juncion trifidi: dutohlávky (Cladonia sp.), ostřice Bigelowova
(Carex bigelowii), ploník ztenčený (Polytrichum formosum), případně travník
Schreberův (Pleurozium schreberi).
143
0.6
Obr. 14: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v přirozených porostech
arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické
osy činí hodnota F=8,51, hodnota p=0,002)
Mut
Cv
Des Nar
Eri
Hia
Fes
Sol
Tabulové
-1.0
Poc
Bis Pof
Car
Ave
Keprník
Jut Cet
Luc
Cal
Hom
Rho
Vac
-1.5
1.5
Výsledky RDA analýzy ukazují, že se svým druhovým složením liší arkto-alpinská
tundra na lokalitě Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení vegetace
projevuje charakter prostředí na jednotlivých lokalitách. V přirozené tundře na lokalitě
Tabulové kameny se nejvíce uplatňují následující druhy rostlin indikující méně deflační
biotopy (ve srovnání s lokalitou Keprník): kostřava nízká (Festuca supina), zlatobýl
obecný alpinský (Solidago virgaurea subsp. minuta), rdesno hadí kořen (Bistorta
major), ploník obecný (Polytrichum commune), případně ploník ztenčený (Polytrichum
formosum). Na lokalitě Keprník se ve vegetaci arkto-alpinské tundry nejvíce uplatňují
následující druhy rostlin indikující více deflační biotopy s převahou porostů svazu
Juncion trifidi: pukléřka islandská (Cetraria islandica), ostřice Bigelowova (Carex
bigelowii), metlička křivolaká (Avenella flexuosa), sítina trojklanná (Juncus trifidus).
144
Výsledky kvalitativního výzkumu vegetace
Zjištěná data ukazují, že z vybraných diagnosticky a ochranářsky významných
alpinských druhů rostlin (viz metodika) se jen minimum těchto druhů vyskytuje
v porostech světlin v kleči a prakticky vůbec se nevyskytují v zapojených porostech
kleče.
Pod keři borovice kleče (Pinus mugo) roste z definovaných významných druhů
pouze zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta). Zlatobýl roste
v různé vzdálenosti od okraje porostní světliny, většinou v okrajovém lemu kleče, nebo
do vzdálenosti 1 m od okraje světliny.
V porostních světlinách byl z definovaných významných druhů zjištěn na lokalitě
Tabulové kameny pouze výskyt zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea
subsp. minuta), konkrétně celkem na 27 světlinách z celkového počtu 51. Nedaleko od
okraje sledovaného bloku v lokalitě Tabulové kameny byl na větší světlině zjištěn
výskyt porostu šichy oboupohlavné (Empetrum hermaphroditum) o velikosti cca 9 m2.
Na lokalitě Keprník byl zaznamenán výskyt zlatobýlu obecného alpínského (Solidago
virgaurea subsp. minuta) na šesti světlinách a výskyt ostřice Bigelowovi (Carex
bigelowii) na devíti světlinách z celkového počtu 50.
V porostech arkto-alpinské tundry byl zjištěn výskyt několika z definovaných
významných druhů rostlin. Na lokalitě Tabulové kameny byl kromě výskytu zlatobýlu
obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. minuta), který byl rozšířen po celé
studijní ploše zaznamenána prezence jestřábníku alpského (Hieracium alpinum), ostřice
Bigelowovy (Carex bigelowii) a šichy oboupohlavné (Empetrum hermaphroditum).
Na lokalitě Keprník bylo zjištěno velké množství ostřice Bigelowovy (Carex bigelowii),
relativně rozšířen byl také jestřábník alpský (Hieracium alpinum); oproti lokalitě na
Pradědu zde byl zaznamenán výskyt vrance jedlového (Huperzia selago) a velmi malé
rozšíření zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. alpina). Dále byl na
této lokalitě v prostoru tundry zaznamenán výskyt šichy oboupohlavné (Empetrum
hermaphroditum).
Z porovnání obou studovaných lokalit dále vyplývá, že na lokalitě Keprník dochází
ve zvýšené míře ke generativnímu rozmnožování borovice kleče (Pinus mugo) a
semenáčky osidlují nejen četné světliny, ale také arkto-alpinskou tundru.
11.6.
Shrnutí hlavních výsledků a jejich diskuse
Provedené analýzy ukazují, že se od sebe výrazně liší vegetace přirozené arktoalpinské tundry na jedné straně a vegetace porostních světlin v kleči a zapojených
porostů kleče na druhé straně (přičemž rozdíly mezi těmito dvěma typy ploch jsou nízké
a mnohdy neprůkazné).
Zjištěné rozdíly ve vegetaci souvisí s odlišným chodem abiotických faktorů prostředí
v klečových porostech a v porostech arkto-alpinské tundry (množství světla, teplota,
vlhkost, omezení regelace apod.) (viz např. Svoboda 2001, Soukupová et al. 2001a).
Z dat zjištěných na obou studovaných lokalitách vyplývá, že existují skupiny druhů
jež preferují různé typy biotopů (studované typy ploch), konkrétně:
• Druhy rostlin preferující přirozené vyfoukávané arkto-alpinské stanoviště: ostřice
Bigelowova (Carex bigelowii), vřes obecný (Calluna vulgaris), pukléřka islandská
(Cetraria islandica), kostřava nízká (Festuca supina), šicha oboupohlavná
145
•
•
(Empetrum hermaphroditum), sítina trojklanná (Juncus trifidus), jestřábník alpský
(Hieracium alpinum), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum)
Druhy rostlin preferující světliny v porostech kleče: bika hajní (Luzula luzuloides
subsp.rubella), travník Schreberův (Pleurozium schreberi), tomka alpská
(Anthoxanthum alpinum), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), případně
brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus).
Druhy rostlin preferující zapojené porosty kleče: kapraď rozložená (Dryopteris
dilata), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), sedmikvítek evropský (Trientalis
europaea), ostružiník maliník (Rubus idaeus), kýchavice Lobelova (Veratrum
album subsp. lobelianum).
Z uvedených tří typů ploch (bloků) je druhově nejméně vyhraněná vegetace
porostních světlin, která obsahuje zejména prvky na přechodu subalpinských-alpinských
vysokostébelných trávníků blízkých svazu Calamagrostion villosae (bika hajní - Luzula
luzuloides subsp.rubella, tomka alpská - Anthoxanthum alpinum) a subalpinských
brusnicových porostů blízkých svazu Vaccinion myrtilli (brusnice brusinka - Vaccinium
vitis-idaea, případně brusnice borůvka - Vaccinium myrtillus). Obdobná tendence je
popisována z porostních světlin v Krkonoších (Soukupová et al. 2001b).
V porostních světlinách v kleči, podobně jako v zapojených klečových porostech,
prakticky zcela chybí diagnostické druhy arkto-alpinských společenstev svazu Junciontrifidi a Nardo-Caricion rigidae, přičemž lze předpokládat, že před zahájením klečových
výsadeb na obou lokalitách bylo druhové složení vegetace velmi podobné (vzhledem
k obdobnému charakteru stanovišť a jejich bezprostřední blízkosti).
Zjištěné výsledky jsou v souladu se zjištěními z Krkonoš. S rozrůstáním kleče zde
dochází k úbytku až k úplnému vymizení významých heliofilních alpínských druhů
(Pulsatilla scherfelii, Hypochoeris uniflora, Hieracium alpinum, Carex bigelowii
Lycopodium clavatum, Diphasiastrum alpinum), přičemž pod vzrostlou klečí již tyto
druhy nebyly nalezeny (Málková et al. 2001, Wagnerová 2001c). Omezený výskyt
některých významných druhů vyfoukávaných arkto-alpinských trávníků, např.
jestřábníku alpského (Hieracium alpinum) je z Krkonoš udáván na větších porostních
světlinách (větších než 100 m2) ve srovnání s nejmenšími (méně než 10 m2) (Soukupová
et al. 2001b). Rozdílné zastoupení diagnosticky a ochranářsky významných druhů
rostlin v závislosti na velikosti světliny nebylo v Jeseníkách prokázáno.
Minimální výskyt definovaných významných druhů alpinských rostlin na světlinách
na obou studovaných lokalitách lze vysvětlit značným zápojem klečových porostů
(značným stářím porostů) s převahou maloplošných porostních světlin. Určitý vliv může
hrát také charakter alpinské vegetace (resp. vliv konkurence), které ve vrcholových
polohách Jeseníků (mimo silně deflační lokality) dominují husté trsy konkurenčně velmi
zdatných travin (zejména metlička křivolaká a kostřava nízká), na rozdíl od vrcholových
partií Krkonoš. V těchto hustých trsech se mohou uplatnit mechy a lišejníky,
dvouděložné druhy rostlin, plavuně či ostřice (resp. zástupci těchto diagnostických
skupin vyfoukávané tundry) prakticky jen na disturbovaných lokalitách. Volné niky
(přirozeně disturbované mikrolokality) se nachází jen na silně deflačních lokalitách bez
výskytu polykormonů kleče.
Z definovaných diagnosticky či ochranářsky významných alpinských druhů rostlin se
na sledovaných lokalitách ukazuje jediný, k podmínkám jež vytváří porosty kleče
relativně přizpůsobivý druh - zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp.
minuta). Tento druh se vyskytuje hojně jak v prostředí přirozeného bezlesí tak i na
146
světlinách v kleči a na okrajích klečových polykormonů (což platí zejména pro lokalitu
Tabulové kameny, v lokalitě Keprník je výskyt zlatobýlu ve všech studovaných blocích
výrazně řidší). Podmínkou výskytu tohoto druhu v klečových porostech je jejich
rozvolněnost díky které je k dispozici pro druhy bylinného patra zvýšený světelný
požitek. Údaje z Krkonoš uvádí, že se zlatobýl vyskytuje nejméně často na nejmenších
světlinách (méně než 10 m2) (Soukupová et al. 2001b).
Výsledky z Jeseníků dále ukazují, že druhová početnost vegetace arkto-alpinské
tundry je, i přes přirozeně nízkou druhovou saturaci těchto společenstev na abioticky
nepříznivých stanovištích vyšší než druhová početnost v porostních světlinách a
v porostech kleče.
Rostlinný podrost pod keřovým patrem klečových porostů je druhově chudý. Snížení
druhové početnosti v zapojených starších klečových porostech je udáváno také
z Krkonoš (Wagnerová 2001b, Wagnerová 2001c). Pokles diversity a odlišné druhové
složení uvnitř porostů kleče oproti otevřeným alpínským trávníkům je přičítán
sníženému přísunu světla. Tak je možné vysvětlit zvyšování druhové početnosti směrem
k okrajům klečových polykormonů. Střed a vnitřní lem klečových keřů bývá osídlen
širokolistými stínomilnými klonálními druhy dvouděložných rostlin horské tajgy.
V okrajových částech klečových polykromonů je naopak připomínán zvýšený výskyt
trsnatých travin (Soukupová et al. 2001a, Wild et Wildová 2002).
Porosty světlin ve studovaných lokalitách vykazují tendenci zvýšené pokryvnosti
bylinného patra (obdobně jako subalpinské vysokostébelné trávníky v chráněných
polohách) ve srovnání se zapojenými porosty kleče a porosty vyfoukávané alpinské
tundry, kde téměř 30% plochy porostů pokrývají mechy, lišejníky či půdní substrát.
V porostních světlinách v kleči tak chybí volná místa (safe sites) pro uchycení
semenáčků diagnosticky a ochranářsky významných druhů rostlin jež se vyskytují
v přirozené alpinské tundře, kde jsou volná místa vytvářena kombinací přirozených
faktorů abiotického prostředí (disturbance silným vlivem větru a regelace).
Zajímavé je zjištění, že nebyla zjištěna závislost výskytu konkrétních druhů rostlin na
velikosti porostních světlin v kleči na rozdíl od některých prací v Krkonoších
(Soukupová et al. 2001b, Wagnerová 2001a).
Výsledky provedených analýz dále ukazují, že se liší složení vegetace na obou
studovaných lokalitách. Do porostů kleče na lokalitě Keprník vstupuje jen minimum
alpinských a ostatních druhů rostlin, zřejmě z důvodu většího zapojení porostů kleče na
této lokalitě a následně sníženému množství světelného požitku rostlin, zatímco na
lokalitě Tabulové kameny je složení vegetace klečových porostů pestřejší, což je možno
naopak vysvětlit nižším zápojem porostů kleče a následně zvýšeným přísunem světla do
nižsích pater vegetace. Liší se také druhové složení porostních světlin na lokalitě
Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení vegetace světlin projevuje
druhové složení vegetace navazující arkto-alpinské tundry. Na Keprníku bylo
v porostních světlinách i v přirozené tundře zjištěno větší zastoupení rostlinných druhů
deflačních biotopů – porostů svazu Juncion trifidi, zatímco na Tabulových kamenech je
větší zastoupení travin (méně deflační lokalita).
147
11.7.
Závěr
Cílem provedeného výzkumu bylo zjištění rozdílu ve složení vegetace mezi porosty
přirozené vyfoukávané tundry svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae,
zapojenými klečovými porosty a různě velkými porostními světlinami v nezapojených
klečových výsadbách. Výzkum byl realizován na dvou studijních lokalitách (PradědTabulové kameny a Keprník), na kterých se nachází cenné reliktní porosty přirozené
vyfoukávané arkto-alpinské tundry a klečové výsadby v těsné blízkosti vedle sebe.
Provedené analýzy ukazují, že se od sebe výrazně liší vegetace přirozené arktoalpinské tundry na jedné straně a vegetace porostních světlin v kleči a zapojených
porostů kleče na druhé straně (přičemž rozdíly mezi těmito dvěma typy ploch jsou
nízké). Bylo tedy zjištěno, že existují skupiny druhů jež preferují různé typy
studovaných porostů.
V porostních světlinách v kleči, podobně jako v zapojených klečových porostech,
prakticky zcela chybí diagnosticky a ochranářsky významné druhy arkto-alpinských
společenstev svazu Juncion-trifidi a Nardo-Caricion rigidae, přičemž lze předpokládat,
že před zahájením klečových výsadeb na obou lokalitách bylo druhové složení vegetace
velmi podobné. Výzkumem nebyla zjištěna závislost výskytu konkrétních druhů rostlin
na velikosti porostních světlin v kleči.
Vegetace porostních světlin je ze studovaných vegetačních forem druhově nejméně
vyhraněná a obsahuje zejména prvky na přechodu subalpinských - alpinských
vysokostébelných trávníků svazu Calamagrostion villosae a subalpinských
brusnicových porostů svazu Vaccinion myrtilli.
Zjištěné rozdíly ve vegetaci zřejmě souvisí s odlišným chodem abiotických faktorů
prostředí v klečových porostech a v porostech arkto-alpinské tundry (množství světla,
teplota, vlhkost, omezení regelace apod.).
11.8.
Literatura
Banaš M., Treml V., Lekeš V. et Kuras T. 2001. Několik poznámek ke stanovení
alpinské hranice lesa ve Východních Sudetech. In: Létal, A., Szczyrba, Z.,
Vysoudil, M. (eds.): Sborník příspěvků výroční konference České geografické
společnosti – „Česká geografie v období rozvoje informačních technologií“, 25.27.9.2001., Olomouc, Univerzita Palackého, s. 109-128
Bureš L. 1973. Pracovní vědecká konference „Ochrana horské přírody Jeseníků na
vědeckých základech“. Campanula, 4: 7-12.
Bureš L. 1974a. Návrh projektu na experimentální likvidaci části klečového porostu ve
státní přírodní rezervaci Malá kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky,
SÚPPOP Praha.
Bureš L. 1974b. Návrh projektu postupné likvidace kosodřeviny ve státní přírodní
rezervaci Velká kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Bureš L. et Burešová Z. 1989. Geobotanická expertíza k provádění experimentální
likvidace kleče v SPR Malá kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky,
KSPPOP Ostrava.
148
Bureš L. et Burešová Z. 1990. Monitorování změn a zásahů v SPR Malá kotlina.
Manuskript, Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Bureš L. et Burešová Z. 1991. SPR Malá kotlina: monitoring a experimenty.
Manuskript, Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Bureš L. et al. 2003. Analýza antropických vlivů v nejcennějších částech CHKO
Jeseníky: zpráva nultého roku 2003. Manuskript, Podlesí, Ekoservis.
Demek J. ed. 1987. Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a nížiny. Praha, Academia, 584 s.
Demek J. e Kříž V. 1994. Terénní cvičení z fyzické geografie (na příkladu Jeseníků a
okolí). Ostrava, Ostravská univerzita, 86 s.
Gerža M. 2001a..Současný stav vegetace po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé
kotlině (Hrubý Jeseník). Manuskript, Přírodovědecká fakulta UP Olomouc.
Gerža M. 2001b. Změny ve složení porostů Festuco supinae-Nardetum vyvolané
výsadbami kleče (Pinus mugo) v Hrubém Jeseníku. Manuskript, Přírodovědecká
fakulta UP Olomouc.
Hošek E. 1964. Zalesňování horských holí na Král. Sněžníku a Keprníku kolem r. 1900.
Opava, Čas. Slez. Muzea, série C, 3: 65-73.
Hošek E. 1984. Průzkum dlouhodobého vývoje lesních porostů v oblasti SPR Vrchol
Pradědu. Manuskript, Depon. Správa CHKOJ, 42 s.
Jeník J. 1961. Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku.
Praha, Academia, 409 s.
Jeník J. 1973. Alpínské ekosystémy a hranice lesa v Hrubém Jeseníku z hlediska
ochrany přírody. Ostrava, Campanula, č.4, s.35-42.
Jeník J. et Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges
(Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 pp.
Jirásek J. 1996. Společenstva kosodřeviny (Pinus mugo) v České republice. Preslia, 68:
1-12.
Křížek M., Treml V. et Engel Z. 2004. Periglaciální tvary Hrubého Jeseníku z hlediska
jejich aktivity. Sborník referátů z konference k 35. výročí chráněné krajinné oblasti
Jeseníky. Campanula, Karlova Studánka a Malá Morávka, s. 9-15.
Lednický V. a kol. 1973. Teplota vzduchu na Pradědu. Ostrava, Campanula, 4: 175-202.
Lednický V. 1977. Zhodnocení klimatických poměrů vrcholových partií Hrubého
Jeseníku na příkladu Pradědu pro potřeby rekreace. Sborník referátů z vědecké
pracovní konference Člověk a horská příroda ve 20. stol., Špindlerův mlýn Svatý Petr, sv.3, s.175-184.
Lednický V. 1985. Podnebí Pradědu. Šumperk, Severní Morava, sv.49, s.44-48.
Lepš J. et Šmilauer P. 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO.
Cambridge University Press, Cambridge, 282 p.
Málková J., Matějka K., Kytičková M., Zikmund M. 2001: Vegetation dynamics in
dwarf pine ecosystems in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 123-148.
Pašťálková H., Vacek S., Matějka K., Málková J. 2001: Vegetation dynamics in dwarf
pine ecosystems in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 89-121.
Souček J., Lokvenc T., Vacek S., Štursa J. 2001: Site and stand conditions of dwarf pine
stands. Opera Corcontica, 38: 43-61.
Soukupová L., Kociánová M., Jeník J., Sekyra J. (eds.), 1995: Artic-alpine tundra in the
Krkonoše, the Sudetes. Opera Conrcontica, 32: 5-88.
Soukupová L., Jeník J., Frantík T. 2001a: Edge effect of krummholz in Giant Mts.`
tundra, the Sudetes. Opera Corcontica, 38: 77-87.
149
Soukupová L., Frantík T. et Jeník J. 2001b: Grasslands versus krummholz in arcticalpine tundra of the Giant Mountains. Opera Corcontica, 38: 63-76.
Svoboda M. 2001: The effects of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine tundra
Republic. Opera Corcontica, 38: 189-206.
Wagnerová Z. 2001a: Distribution of protected and phytogeographically important plant
species in the area of planted dwarf pines in the Western Giant Mts. Opera
Corcontica, 38: 181-187
Wagnerová Z. 2001b: Vegetation cover of naturally disperse dwarf pine polycormons in
the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 171-180.
Wagnerová Z. 2001c: Influence of the dwarf pine plantations (of the age 20, 40, 60 and
90 years) on the vegetation cover. Opera Corcontica, 38: 163-170.
Wild J. et Wildová R. 2002: Interactions between dwarf pine zhruba and grassland
vegetation under different management. Opera Corcontica, 39: 17-33.
150
Přílohy
Obr. 15: Ilustrační foto studijní plochy na Tabulových kamenech
Obr. 16: Ilustrační foto studijní plochy na Keprníku
151
Tab. 5: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006
Číslo snímku
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Anthoxanthum alpinum
Avenella flexuosa
Bistorta major
Calamagrostis villosa
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Deschampsia cespitosa
Dryopteris dilatata
Empetrum hermaphroditum
Eriophorum vaginatum
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
Luzula luzuloides subsp.rubella
Ligusticum mutellina
Nardus stricta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
38
18
360
20
40
40
50
50
30
20
45
45
45
45
45
30
40
20
40
30
13
16
8
8
10
15
5
15
13
12
8
8
6
6
8
5
10
8
5
8
1464 1465 1463 1456 1457 1457 1457 1445 1449 1463 1458 1459 1464 1461 1454 1453 1453 1463 1463 1455
8
8
10
12
11
15
12
14
13
9
12
10
11
9
7
9
8
10
7
8
85
80
90
95
90
90
85
95
90
95
95
95
90
95
95
95
95
90
95
95
70
80
85
90
90
80
85
85
70
75
85
80
90
90
85
50
95
85
75
50
65
20
85
85
90
90
70
90
80
95
85
95
85
80
90
95
50
80
90
95
15
5
10
10
10
10
10
5
20
10
30
15
15
30
0
0
10
10
5
15
0
1
0
1
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
2m
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
2a
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
0
2m
1
2m
0
0
0
1
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2b
1
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2a
+
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
3
0
1
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
r
2a
1
2b
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
152
0
2a
2m
1
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
1
2a
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
+
2b
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
3
1
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
3
1
2b
0
0
0
0
0
0
1
0
0
+
0
0
1
0
0
0
2a
2m
2b
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
3
2b
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
4
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
3
2m
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2a
1
2a
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
3
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
3
2a
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
Polygonatum verticillatum
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
153
+
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 5-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Tabulové kameny,
červenec 2006
Číslo snímku
Druhy E1:
Potentilla erecta
Rubus idaeus
Rumex acetosa
Silene dioica
Solidago virgaurea subsp. minuta
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Vaccinium vitis-idaea
Veratrum album subsp. lobelianum
Druhy E0:
Cetraria islandica
Cladonia sp.
Dicranum scoparium
Pleurozium schreberi
Polytrichum commune
Polytrichum formosum
Sphagnum sp.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
0
0
0
0
0
+
2b
+
0
0
+
0
0
0
0
2a
+
0
0
0
1
0
0
+
4
0
0
0
0
0
0
r
1
4
+
r
0
0
+
0
+
+
1
+
r
0
1
+
0
0
+
1
2m
+
0
0
1
0
+
+
1
1
0
0
1
2m
0
0
+
4
0
0
0
0
0
0
0
+
3
+
0
0
2b
0
0
0
+
+
1
0
0
0
2a
0
0
+
2b
+
0
0
0
0
0
0
+
5
+
0
0
3
2m
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
0
+
2b
2a
0
0
0
0
0
+
0
4
+
0
0
+
0
0
r
+
2b
2a
0
0
0
0
0
0
+
2m
0
r
0
0
0
0
0
+
2b
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
+
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
2a
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
2m
1
0
0
0
1
0
+
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
+
1
+
0
0
0
0
0
2b
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
+
1
+
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
0
2a
0
154
Tab. 6: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006
Číslo snímku
Velikost světliny (m2)
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
21
32
13
12
22
133
49
29
33
38
53
105
29
164
93
50
22
17
50
15
30
44
47
65
54
18
42
42
40
40
15
45
43
30
35
35
35
40
35
40
40
40
10
50
25
25
20
30
15
25
16
10
8
5
5
5
4
4
4
6
4
5
6
5
5
5
10
60
10
5
5
7
10
5
10
1464 1465 1458 1453 1449 1452 1456 1458 1464 1462 1459 1447 1460 1454 1453 1449 1453 1454 1445 1465 1462 1459 1456 1460 1462
9
8
10
10
9
10
11
8
9
10
11
10
9
5
9
10
9
11
8
8
13
7
11
8
7
95
90
95
90
95
95
95
95
95
95
95
90
95
85
95
85
95
95
95
90
95
90
85
90
95
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
95
90
90
90
95
95
90
90
90
90
90
90
95
85
95
80
90
95
95
90
95
90
85
90
95
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
0
0
0
0
5
5
5
0
0
5
0
5
0
0
0
3
1
1
0
0
r
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
0
3
1
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
0
3
+
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
+
0
0
+
0
0
3
2m
1
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
+
0
0
2m
0
0
2m
1
2m
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
3
+
2a
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
r
0
0
2b
0
0
3
1
1
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
r
0
0
+
0
0
2a
2m
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
0
0
0
2b
2m
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2m
0
0
2a
+
+
0
0
2m
0
0
0
1
0
0
+
0
0
0
r
0
2b
1
+
0
0
r
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
155
0
2m
+
+
0
0
2b
0
0
0
+
0
0
0
0
0
2a
+
0
2b
+
1
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
2a
r
0
0
0
r
0
0
0
+
0
0
0
0
0
5
0
0
3
+
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
+
0
0
2b
1
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
2m
+
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
1
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
r
+
0
2b
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
2a
1
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2b
0
1
5
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
+
+
0
+
+
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
2a
+
2b
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
2a
1
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
3
r
2b
0
1
0
0
0
r
0
0
0
0
0
+
0
0
2m
0
Nardus stricta
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
156
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 6-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny,
červenec 2006
Číslo snímku
Druhy E1:
1
2
3
4
5
6
7
Potentilla erecta
Rubus idaeus
Rumex acetosa
Silene dioica
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Druhy E0:
Cetraria islandica
Cladonia sp.
Dicranum scoparium
Polytrichum commune
Sphagnum sp.
0
0
0
0
0
+
0
3
+
0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
r
r
0 0
2b 2b
+ 1
0 0
0
0
0
0
0
0
+
2a
+
0
0
0
0
0
0
0
+
4
+
0
0
0
0
0
0
r
+
+
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
10
11
12
13 14 15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
1
+
1
0
+
2b 2b 2a
+ 2m 2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
2b
+
0
0
0
0
r
0
0
+
3
1
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
r
0
0
0
0
0
0
+
2b
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
+
0
0
+
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
0
0
0
0
+
0
0
+
5
2m
0
0
0
0
0
0
r
+
4
+
0
0
0
0
0
0
r
1
2m
0
0
0
0
0
r
0
r
2a
+
+
0
0
0
0
0
r
+
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
9
157
r
2m 2m 2m
0
+
0
0
0
0
+
+
0
0
2b
3
0
0
0
0
0
0
červenec 2006
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
Číslo snímku
18
46
75
105 149
30
27
37
84
44
18
17
50
32
22
53
10
32
119
20
146 233
45
8
8
9
Velikost světliny
40
30
40
40
29
30
20
20
20
10
25
360
10
360
10
25
40
40
40
20
30
50
20
30
45
40
Expozice (°)
13
8
15
15
10
5
5
12
10
8
5
10
10
5
9
15
18
16
18
10
8
15
8
8
5
5
Sklon terénu (°)
1462 1462 1464 1453 1464 1467 1465 1467 1470 1463 1462 1458 1464 1456 1458 1460 1451 1443 1446 1445 1447 1451 1467 1455 1468 1451
Nadm. výška (m)
9
9
10
10
7
5
7
9
6
8
10
7
9
8
10
7
7
11
10
7
11
11
4
8
11
9
Počet druhů
95
90
95
90
95
90
90
95
95
85
85
95
95
90
95
80
90
90
95
95
95
80
95
95
90
60
Celková pokryvnost
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pokryvnost E2 patra
90
90
95
90
90
90
90
90
95
80
85
95
95
90
90
80
90
80
95
95
95
80
95
95
90
60
Pokryvnost E1 patra
5
5
0
0
5
5
0
5
5
10
5
0
5
5
0
0
0
5
0
0
5
5
0
0
10
5
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Avenella flexuosa
2m
0
2m
2a
2b
3
5
3
2b
4
2b
2m
4
3
2b
2m 2m
2m
1
4
4
2a
1
3
3
4
Bistorta major
+
0
1
+
+
+
+
+
+
2m
+
2m
+
+
2a
1
+
+
+
r
+
1
0
2m
+
2m
+
+
+
0
2m
0
0
0
0
+
+
0
0
0
+
1
0
1
1
+
0
+
+
0
1
2a
Carex Bigelowii
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Calluna vulgaris
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
Dryopteris dilatata
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Festuca supina
0
0
0
+
2a
2m
1
1
1
2m
+
+
+
2m 2m
0
0
+
1
2m
2m
0
0
2b
+
1
Hieracium alpinum
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Hieracium sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Homogyne alpina
+
+
+
+
0
0
+
+
0
+
+
+
+
+
+
+
0
+
0
+
+
+
0
+
0
+
Huperzia selago
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Juncus trifidus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
2b
0
3
r
+
+
5
2m
0
1
5
5
0
5
2a
2b
+
0
2a
0
2m
0
+
0
+
0
0
0
+
0
0
0
r
0
0
0
0
0
+
r
0
r
+
0
0
0
0
158
Nardus stricta
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
159
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
červenec 2006
26
Číslo snímku
Druhy E1:
Potentilla erecta
0
Rubus idaeus
r
Rumex acetosa
0
Silene dioica
0
0
Trientalis europaea
+
Vaccinium myrtillus
4
0
Veratrum album subsp. lobelianum 0
Druhy E0:
Cetraria islandica
0
Cladonia sp.
0
Dicranum scoparium
0
r
Polytrichum commune
0
+
Sphagnum sp.
0
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
0
0
+
0
0
+
3
+
0
0
0
+
+
r
0
4
0
0
0
r
0
0
0
+
3
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
4
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
r
+
3
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m 0
+
+
0
+
2m 2a 2a
1
+ 2m
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
r
1
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
2m
0
0
r
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
+
0
0
+
2a
+
0
0
r
0
0
0
+
4
1
0
0
0
0
0
+
5
0
0
0
0
0
0
0
+
2m
0
0
0
0
+
0
0
0
4
+
0
0
0
0
0
+
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
2m 2a
0
0
0
0
0
0
0
+
0
160
0
0
0
0
0
0
0
39
0
0
0
+
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 7: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Tabulové kameny, červenec
2006
Číslo snímku
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
Nardus stricta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
290 290 360 340 320 340 340 340 360
20
50
360 316 354 340 330 340 340 320 340
30
30
7
7
6
8
5
7
5
5
10
10
12
6
7
10
3
5
20
5
1459 1459 1464 1463 1462 1467 1465 1465 1460 1461 1452 1459 1461 1471 1471 1464 1469 1460 1456 1464
13
12
8
8
6
8
11
11
16
11
6
10
10
8
8
10
8
9
10
10
85
75
80
70
80
80
85
90
95
95
85
90
95
75
90
95
95
85
85
95
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
75
70
70
70
5
5
5
15
15
10
85
90
80
75
85
85
85
80
80
95
20
10
10
10
75
80
80
80
90
90
0
0
25
5
10
20
15
15
10
5
0
2b
2m
0
0
0
2m
0
0
+
1
0
0
+
0
0
2b
0
0
0
2b
2a
0
0
0
2a
0
0
2a
2m
0
0
+
0
0
0
0
0
0
3
2a
0
0
0
0
0
0
2m
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
2m
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
+
0
0
0
0
0
0
3
2m
2m
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
1
+
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
+
0
2m
0
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
0
0
0
0
3
+
+
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
+
0
0
161
0
3
1
+
0
1
2b
0
0
+
1
0
0
+
0
0
0
0
+
0
3
1
1
0
0
r
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
0
+
0
0
2b
0
0
2b
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
1
0
0
3
+
+
0
0
0
0
+
0
2a
r
0
+
0
0
0
0
0
0
2m
2a
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2b
2a
0
0
0
0
0
0
2b
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
1
2m
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
2m
0
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
0
2b
1
0
2a
0
+
0
3
0
0
0
0
2b
0
0
+
0
0
0
r
0
0
3
2a
1
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
+
0
0
0
0
2m
0
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
2m
+
0
0
0
0
0
2m
2b
0
0
+
0
0
+
0
0
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
Potentilla erecta
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
162
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 7-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Tabulové kameny,
červenec 2006
Rubus idaeus
Rumex acetosa
Silene dioica
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Druhy E0:
Cetraria islandica
Cladonia sp.
Dicranum scoparium
Polytrichum commune
Sphagnum sp.
0
0
0
+
+
+
0
0
0
0
0
r
+
2m
+
0
0
0
0
+
0
+
0
0
0
0
0
1
0
+
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
+
+
+
0
0
0
0
0
0
r
2m
+
0
0
0
0
+
+
+
1
0
0
0
0
+
0
2b
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
2m
+
0
0
0
0
+
0
2b
+
0
0
0
0
+
0
2m
+
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
+
0
+
0
2m
+
0
0
0
0
+
0
3
+
0
0
+
0
0
0
2a
0
0
0
0
1
0
2a
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
1
+
0
0
0
0
0
0
1
0
0
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
2m
2m
0
0
0
+
0
1
2m
0
0
0
0
0
+
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
2b
2b
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
2b
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
1
2m
0
0
0
0
0
0
+
0
163
Tab. 8: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006
Číslo snímku
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
Nardus stricta
Oxalis acetosella
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
30
360
35
12
12
10
10
15
30
10
20
30
20
10
30
30
38
45
25
30
7
10
8
10
10
7
5
8
10
15
10
5
5
5
8
10
5
20
5
1407 1403 1399 1395 1404 1404 1403 1403 1415 1410 1406 1396 1403 1419 1414 1421 1415 1416 1414 1414
7
6
8
5
8
6
7
6
6
5
4
4
6
4
7
6
5
6
5
4
95
95
95
95
95
95
95
95
95
85
95
95
95
95
95
95
95
90
90
90
90
80
75
75
95
95
95
65
90
85
90
95
85
70
85
85
85
90
80
90
55
95
95
90
85
10
85
85
80
75
95
90
95
90
90
85
80
70
90
90
0
5
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
10
0
0
0
2a
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
3
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
3
+
1
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
3
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
4
0
1
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
2m
0
+
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
2a
+
0
5
+
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
164
0
2b
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
4
+
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
0
4
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
2m
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
2a
0
1
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
2a
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
3
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
4
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2m
0
0
0
0
4
+
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Picea abies
Pinus mugo
Potentilla erecta
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
165
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
Tab. 8-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Keprník, červenecsrpen 2006
Číslo snímku
Druhy E1:
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Rubus idaeus
Rumex acetosa
Silene dioica
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Druhy E0:
Cetraria islandica
Cladonia sp.
Dicranum scoparium
Polytrichum commune
Sphagnum sp.
0
+
+
0
0
+
0
0
+
0
0
+
3
+
0
2b
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
2m
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
5
0
0
0
0
0
r
0
0
+
0
0
0
0
+
2a
0
0
0
0
0
0
0
5
+
0
0
0
+
2b
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
+
2m
+
0
0
0
0
0
3
2a
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
166
Tab. 9: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006
Číslo snímku
Velikost světliny (m2)
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
Nardus stricta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
142
47
24
235 195
37
48
39
113 115
17
19
364
23
17
50
45
21
9
43
26
37
38
28
18
30
20
30
10
70
68
18
18
40
340
10
40
17
10
10
23
30
40
40
30
20
360 350
10
10
17
7
7
7
10
10
7
12
10
18
8
17
18
8
15
20
5
6
5
12
5
5
10
8
10
1412 1411 1406 1401 1393 1395 1394 1391 1396 1403 1404 1400 1408 1410 1410 1402 1402 1400 1398 1398 1398 1404 1405 1396 1420
8
9
8
9
7
8
8
6
10
6
7
8
7
6
7
10
10
4
7
7
7
7
7
5
6
70
65
85
90
65
60
85
95
30
95
60
85
95
85
95
80
50
95
90
95
95
90
95
85
95
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
70
65
85
90
60
55
75
95
30
95
45
85
95
80
90
80
50
95
90
95
95
90
95
85
80
0
0
5
0
5
5
5
0
5
0
15
5
0
10
5
5
5
0
5
5
0
0
0
0
5
2b
3
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2a
0
0
0
2b
0
2m
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
+
+
0
0
1
0
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
2m
2a
+
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
2b
0
0
0
2a
0
+
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
+
0
1
2b
r
2b
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
+
3
0
2m
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
1
+
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
167
0
2b
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
2b
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2a
0
0
+
2b
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
2m
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
3
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
2a
0
2b
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
2a
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
3
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
4
0
0
0
3
+
1
+
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
2b
0
1
2b
+
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
4
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
3
0
0
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
168
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
Tab. 9-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen
2006
Číslo snímku
Druhy E1:
1
2
3
4
0
0
0
0
Potentilla erecta
0
0
0
0
Rubus idaeus
0
0
0
0
Rumex acetosa
0
0
0
0
Silene dioica
0
r
0
0
0
0
+
+
Trientalis europaea
+ 2m 5 2m
Vaccinium myrtillus
1m 2b 2m 0
0
0
0
Druhy E0:
0
0
0
0
Cetraria islandica
0
0
0
0
Cladonia sp.
0
0
0
0
Dicranum scoparium
0
0
+
0
0
0
0
0
Polytrichum commune
0
0
+
0
0
0
0
0
Sphagnum sp.
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
0
0
0
0
0
0
3
2a
0
0
0
0
0
0
r
+
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
0
0
+
2m
0
0
0
0
0
0
0
+
1
1
0
0
0
0
0
0
0
5
2m
0
0
0
0
0
0
0
r
2a
0
0
0
0
0
0
0
3
+
0
0
0
0
0
0
+
2b
+
0
0
0
0
0
0
0
4
2m
0
0
0
0
0
0
+
3
2a
0
0
0
0
0
0
+
2b
2a
0
0
0
0
0
0
+
2b
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
+
4
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
2m
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
4
2a
0
0
0
0
0
0
0
2a
+
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
2b
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
1
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2m
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
+
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
169
2006
Číslo snímku
Velikost světliny
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
50
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
12
24
13
88
40
23
7
27
95
142
64
45
27
19
283
26
81
16
48
15
27
32
20
3
13
28
30
30
40
26
40
40
42
38
38
45
43
25
60
80
75
110 145
60
90
120 100
25
30
120
5
5
10
10
20
5
5
8
10
10
10
10
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
8
1419 1420 1415 1414 146 1415 1415 1414 1418 1414 1415 1415 1410 1415 1415 1491 1409 1414 1411 1411 1411 1398 1417 1414 1416
10
9
7
7
8
9
12
9
16
5
9
10
9
5
8
6
8
7
10
8
8
7
5
6
4
75
85
90
80
95
95
85
50
65
90
95
85
85
55
85
95
85
90
90
60
70
70
85
95
95
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
65
80
85
80
95
95
80
45
65
5
95
85
70
50
85
95
85
90
90
50
65
70
85
95
95
10
5
10
10
10
5
5
10
10
90
5
5
25
5
5
5
10
0
5
10
5
5
5
5
0
0
0
+
1
0
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
3
+
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
2a
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
+
2a
0
0
0
0
0
0
1
0
+
0
0
0
2a
r
0
3
0
2b
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
+
2a
3
+
1
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
4
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
3
0
170
2m
3
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2b
0
1
2b
+
2a
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
2b
+
2a
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
2a
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
r
2b
+
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
3
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
4
0
1
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
3
+
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
+
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
0
3
r
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
3
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2b
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
2b
0
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Nardus stricta
Oxalis acetosella
Picea abies
Pinus mugo
2b
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
1
0
0
0
0
0
0
171
0
0
0
+
0
0
0
0
r
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
+
0
1
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2006
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
0
Potentilla erecta
0
Rubus idaeus
0
Rumex acetosa
0
Silene dioica
0
0
Trientalis europaea
+
Vaccinium myrtillus
2a
Druhy E0:
1
Cetraria islandica
2m
Cladonia sp.
0
Dicranum scoparium
0
0
Polytrichum commune
0
0
Sphagnum sp.
0
0
0
0
0
+
3
2a
0
0
0
0
0
0
0
5
2a
0
0
0
0
0
0
+
+
4
0
0
0
0
0
0
0
4
3
0
0
0
0
0
0
0
4
2b
0
r
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
r
0
0
0
r
+
2m
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
3
0
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
2b
2m
0
0
0
0
0
0
0
4
1
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
+
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
+
0
+
0
0
+
0
1
0
+
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
+
0
0
+
0
0
0
+
0
0
+
0
+
0
0
0
0
+
0
+
0
+
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
+
0
+
0
r
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
Číslo snímku
Druhy E1:
172
0
0
0
0
0
5
+
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 10: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006
Číslo snímku
Expozice (°)
Sklon terénu (°)
Nadm. výška (m)
Počet druhů
Celková pokryvnost
Pokryvnost E2 patra
Pokryvnost E1 patra
Pokryvnost E0 patra
Druhy E1:
Avenella flexuosa
Bistorta major
Carex Bigelowii
Calluna vulgaris
Dryopteris dilatata
Festuca supina
Hieracium alpinum
Hieracium sp.
Homogyne alpina
Huperzia selago
Juncus trifidus
Nardus stricta
Oxalis acetosella
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
345 350
10
10
10
10
10
10
10
10
20
20
20
355 350 350
10
338 330 330
5
8
7
7
10
10
10
8
8
10
11
11
10
12
20
15
10
8
6
4
1426 1426 1426 1419 1420 1425 1429 1422 1421 1420 1421 1412 1413 1420 1416 1411 1413 1415 1416 1414
15
8
9
5
11
9
9
12
10
12
10
11
7
10
11
9
7
7
10
7
80
80
95
90
85
90
75
80
85
80
80
90
75
80
95
85
95
85
90
80
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
75
80
90
90
85
90
70
75
80
80
80
90
75
75
95
85
95
85
85
80
15
0
10
0
0
10
5
5
10
5
5
10
5
5
5
5
0
0
5
5
0
2b
+
+
2a
+
1
0
0
0
+
+
0
+
0
2a
0
0
0
0
0
2a
0
0
2m
2b
3
0
0
2m
+
+
0
0
0
0
0
0
2b
0
0
3
0
0
+
0
0
0
2b
0
0
+
0
+
0
+
0
0
0
0
+
3
0
2m
0
0
3
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
2a
+
2b
2m
0
0
0
0
0
2m
0
0
+
0
2m
2m
0
0
0
0
2b
+
2b
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2a
0
0
0
0
3
+
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2b
2a
0
0
0
0
2b
+
2m
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
+
0
1
0
173
0
5
0
0
0
+
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
4
+
1
0
+
0
0
0
0
0
r
0
r
0
0
2m
0
0
0
0
3
+
2a
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2a
0
0
0
0
3
+
1
0
+
0
0
0
1
0
0
0
+
0
0
2a
0
0
0
0
5
+
2m
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
+
2b
0
1
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
3
r
1
2b
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
+
0
0
0
0
0
3
+
2m
3
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
5
+
2m
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
+
0
0
0
0
3
+
1
+
1
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
+
+
3
0
0
0
0
+
0
0
0
+
0
0
0
0
1
0
0
4
0
+
2b
+
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
Picea abies
Pinus mugo
Potentilla erecta
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
174
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Tab. 10-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník,
červenec-srpen 2006
Číslo snímku
Druhy E1:
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Rubus idaeus
Rumex acetosa
Silene dioica
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Druhy E0:
Cetraria islandica
Cladonia sp.
Dicranum scoparium
Polytrichum commune
Sphagnum sp.
0
0
0
0
+
3
2a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
r
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
r
0
0
0
0
0
+
3
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
r
0
r
+
0
0
0
0
0
r
2a
0
0
0
0
0
r
+
2a
0
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
0
0
r
0
0
0
0
0
0
+
4
+
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
2a
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
2m
1
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2m
0
+
+
+
0
0
0
0
1
0
+
0
0
0
0
+
+
+
0
0
+
0
+
0
+
0
0
0
0
+
0
0
0
0
+
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
2m
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
0
0
0
1
0
+
0
0
0
0
0
0
175
12. Stav vegetace na pasekách po
odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé
kotlině v Hrubém Jeseníku
12.1.
Úvod
Kleč (Pinus mugo) je v subalpínském stupni Hrubého Jeseníku nepůvodním druhem
(Rybníček et Rybníčková, 2004). Její výsadby pocházející z přelomu 19. a 20. století
(Hošek, 1963, 1972) a byly vedeny zejména snahou zvýšit v minulosti sníženou horní
hranici lesa. Vzhledem k výraznému dopadu na složení vegetace (Bureš et Burešová,
1990b) a nebezpečí plynoucí ze zarůstání klečí pro řadu druhů rostlin a rostlinných
společenstev v Malé kotlině se proto od 70. let 20. století uvažuje o její likvidaci (cf.
Bureš, 1974). Ta se realizuje postupně od roku 1989 (Bureš et Burešová, 1989). Kleč je
kácena ve svislých pruzích o velikosti cca 0,5 ha, stahována do pruhů a později pálena.
Dnes je původně souvislý pruh kleče v Malé kotlině zlikvidován, zapojené klečové
porosty se vyskytují pouze po stranách karu.
Změny vegetace po odstranění kleče byly dosud sledovány spíše sporadicky.
Sledováním změn krátce po odstranění kleče provedli Bureš et Burešová (1990a, 1991),
kteří popsali druhové složení a stav porostů na pasekách v prvním a druhém roce po
odstranění kleče. Jednorázové zhodnocení rozdílů ve vegetaci na různě starých pasekách
provedl Gerža (2001). Podobně i tato studie se pokouší o zhodnocení změn ve vegetaci
na základě jednorázového průzkumu různě starých pasek.
12.2.
Metodika
Pro jednorázové sledování sukcese na různě starých pasekách vzniklých po
odstranění kleče byla v lokalitě Malá kotlina použita obdobná metoda jakou bylo
sledování provedeno již v minulosti (Gerža, 2001). Na pěti různě starých pasekách (rok
vzniku 1989, 1992–93, 1996, 1998, 2000) byly na 25 náhodně vybraných plochách o
velikosti 1 m2 (1x1 m) zapsány vegetační zápisy. Plochy byly náhodně umísťovány
v pokud možno stanovištně a fyziognomicky homogenní vegetaci vysokostébelných
trávníků (porosty s Calamagrostis villosa, C. arundinacea a Molinia caerulea) a
nízkých keříků (porosty s Vaccinium myrtillus). V případě, že bylo vybráno místo
s výrazně odlišnými stanovištními podmínkami a vegetací (např. prameniště, skalní
výchoz), byla náhodně zvolena jiná plocha. Na všech plochách bylo zaznamenáno
druhové složení vegetace cévnatých rostlin a zaznamenána jejich pokryvnost. U
mechového patra nebylo zaznamenáno druhové složení, ale jen jeho celková
pokryvnost. V procentech byly odhadnuty také pokryvnosti holé půdy, stařiny a ležící
176
dřevní hmoty. Pro srovnání byly kromě bývalých pasek zapsány další vegetační zápisy
stejné velikosti v porostech kleče na severovýchodním okraji Malé kotliny (15 zápisů) a
v nelesní vegetaci (25 zápisů), která v minulosti nebyla klečí osázena. Tyto plochy byly
rozmístěny nad i pod pruhem současných pasek. Terénní práce byly vykonány
v průběhu měsíce srpna. Vegetační zápisy (celkem 165) byly zapsány do databáze
Turboveg (Hennekens et Schaminée 2001), následně byla provedena jejich analýza
v programu Juice (Tichý 2002).
Nomenklatura druhů je sjednocena podle Klíče (Kubát 2002).
12.3.
Zpracování dat
Pro každou paseku byla vypočítána průměrná pokryvnost zaznamenaných
vegetačních pater, keřového (E2), bylinného (E1) a mechového (E0), a také průměrné
pokryvnosti holé půdy (EP), stařiny (ES) a ležící dřevní hmoty (ED). Dále byl vypočten
průměrný počet druhů na 1 m2 plochy a celkový počet druhů zaznamenaných
v plochách na pasece.
Pro zjištění vztahu mezi počtem druhů, jejich pokryvností a časem (stářím paseky)
byly počítány korelační koeficienty.
Byla vytvořena synoptická tabulka v níž jsou v procentech vyjádřeny frekvence
výskytu druhů na jednotlivých pasekách. Sloupce reprezentující různě staré paseky jsou
řazeny od nejstarší po nejmladší. Pro porovnání druhového složení první a poslední
sloupec tvoří kontroly zaznamenané ve vegetaci mimo výsadby kleče (první) a
v klečových porostech (poslední).
12.4.
Výsledky
Z tabulky (Tab. 1) se jeví, že pokryvnost bylinného patra, stejně jako průměrný a
celkový počet druhů cévnatých rostlin se stářím paseky zvyšuje. Tento vztah je však
patrný pouze pokud hodnotíme odděleně paseky s porosty řídkolesa a paseky bez
rozvolněných smrkových porostů (cf. Gerža 2001). Vypočtené korelační koeficienty pro
zjištění vztahu mezi pokryvnostmi, počtem druhů a stářím všech pasek (Tab. 2), však
významné nejsou, i když jsou korelovány. Významná je jen pozitivní korelace mezi
celkovým a průměrným počtem druhů a pokryvností E1.
Pro paseky bez řídkolesa byl nejvyšší průměrný i celkový počet druhů i nejvyšší
pokryvnost zaznamenána na nejstarší pasece z roku 1989, naopak nejmenší na nejmladší
pasece z roku 2000. Podobně se chová např. pokryvnost E0. Naopak pokryvnost ležícího
dřeva se stářím paseky klesá. Jako významná se zde však jeví (Tab. 3) jen korelace mezi
pokryvností E1, množstvím ležícího dřeva, pokryvností holé půdy a stářím paseky.
Pro paseky s řídkolesem byl nejvyšší průměrný i celkový počet druhů i nejvyšší
pokryvnost zaznamenán obdobně, tj. zdá se, že se stářím paseky se jejich hodnoty
zvyšují, ani zde však korelační koeficienty nejsou významné.
Prostým porovnání hodnot pokryvností a počtů druhů mezi stejnými pasekami
hodnocenými v tomto roce a v předchozí studii (Gerža 2001) se dá konstatovat, že ve
177
většině případů došlo zvětšení průměrného i celkového počtu druhů i průměrné
pokryvnosti E1.
Tab. 1: Průměrné hodnoty pokryvností jednotlivých vegetačních pater (E2 – keřové, E1 –
bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED, průměrný počet
druhů v zápisu (1 m2) a celkový počet druhů zaznamenaný v zápisech na jednotlivých
pasekách, G – hodnoty zaznamenané Geržou (2001). VZD – pořadí paseky na spojnici
od centrální – nejbohatší – k okrajové části karu. Řídkoles – výskyt paseky v podrostu
rozvolněného smrkového porostu A – ano, N – ne. Sloupce představují různě staré
paseky (Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992, 1996, 1998, 2000 –
rok vzniku paseky; Kleč – porosty kleče)
Paseka
E2
E1
Bez
0
79.2
–
0.4
0.3
47.0
0.1
7.5
–
33.0
–
–
N
E1_G
E0
EP
ES
ED
Prům. poč. druhů
Prům. poč. druhů_G
Celk. poč. druhů
Celk. poč. druhů_G
VZD
Řídkoles
1989
0
81.0
80.0
1.8
2.8
15.0
1.0
10.9
13.9
64.0
59.0
1
N
1992
0
68.8
53.0
4.4
5.4
34.8
3.1
7.1
5.5
33.0
16.0
5
A
1996
0
57.4
53.0
4.8
2.4
29.0
11.2
5.3
4.1
16.0
11.0
4
A
1998
0
71.2
45.0
1.7
0.5
40.6
1.9
9.8
7.1
60.0
28.0
2
N
2000
0
68.8
24.0
0.8
0.1
42.9
2.2
6.8
5.0
36.0
14.0
3
A/N
Kleč
59
50.0
–
2.2
36.7
12.8
4.3
4.5
–
9.0
–
6
N
Tab. 2: Korelační matice (Pearsonův korelační koeficient) stáří pasek (Paseka – rok
vzniku) a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící
dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový).
E1
PASEKA
E1
-0.5148
1
p=.375
E0
EP
ES
ED
PRŮM
CELK
-0.3255
P= --0.6163
p=.593
p=.268
E0
EP
0.0189
0.7308
p=.976
p=.161
0.2027
-0.414
p=.744
p=.488
-0.41
p=.493
PRŮM
CELK
1
p=.140
0.8563
ED
p= ---
-0.7554
p=.064
ES
1
p= --1
0.175
-0.885
0.7292
0.1049
p= --0.0511
p=.778
p=.046
p=.162
0.5708
p=.867
0.1119
p=.935
0.3976
p= --0.7611
p=.858
0.2222
p=.507
0.2586
p=.135
0.8202
0.9872
1
p=.719
p=.674
p=.089
p=.002
p= ---
-0.433
0.9115
p=.466
p=.031
-0.299
0.9051
p=.315
0.6748
p=.625
p=.035
p=.211
178
1
1
p= ---
vzniku) bez řídkolesa a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP,
stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový).
E1
E0
EP
ES
PASEKA
E1
-0.9999
1
p=.010
p= ---
E0
-0.7477
0.7577
1
p=.462
p=.453
p= ---
-0.9995
0.9988
0.7256
EP
ES
ED
PRŮM
CELK
1
p=.021
p=.031
p=.483
p= ---
0.9953
-0.9937
-0.6801
-0.998
1
p=.062
p=.071
p=.524
p=.041
p= ---
0.9975
-0.9984
-0.793
-0.9946
0.986
1
p=.045
p=.036
p=.417
p=.066
p=.107
p= ---
PRŮM
-0.8154
0.8241
0.9941
0.796
-0.7557
-0.8544
p=.393
p=.383
p=.069
p=.414
p=.455
p=.348
p= ---
CELK
-0.7363
0.7465
0.9999
0.7137
-0.6675
-0.7825
0.9921
1
p=.473
p=.463
p=.011
p=.494
p=.535
p=.428
p=.080
p= ---
ED
1
vzniku) s řídkolesem a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP,
stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový).
PASEKA
E1
E0
E1
-0.9342
1
p=.232
p= ---
-0.9166
0.7137
p=.262
E0
EP
EP
0.9355
p=.230
p=.462
p=.032
p= ---
ES
-0.9998
0.9262
0.9251
-0.943
p=.014
p=.248
-0.1034
p=.246
0.2582
p=.216
0.4482
p=.934
p=.834
p=.672
PRŮM
CELK
ED
PRŮM
CELK
1
p=.494
0.7479
ED
ES
p= --0.9987
0.4924
-0.8938
0.995
0.64
p=.296
p=.064
p=.558
1
1
p= --0.1252
p=.704
0.6777
p=.920
p=.310
-0.8876
0.9935
0.6295
p=.526
0.6676
p=.305
p=.072
p=.567
p=.535
179
0.8838
1
p= --0.3536
1
0.8773
p=.770
0.3663
p= --0.9999
1
p=.319
p=.761
p=.009
p= ---
Druhové složení
Srovnáním sloupců v Tab. 5 i celkových a průměrných počtů druhů (Tab. 1) se jeví,
že ve druhovém složení jednotlivých pasek jsou výrazné rozdíly. Klasifikace sloupců
synoptické tabulky (Obr. 1) ukázala, že druhové složení pasek z let 1989 a 1998 je
výrazně odlišné od zbývajících ploch (1992, 2000, Bez a 1996) a plochy porostlé klečí.
Na druhou stranu se ze srovnání synoptických sloupců neukazuje rozdíl v druhovém
složení na pasekách a mimo ně. Rozdíly v druhovém složení však patrně nejsou
výsledkem sukcese na pasekách, ale jsou dány původními stanovištními podmínkami a
jimi určeným druhovým složením vegetace v prostoru Malé kotliny, již před výsadbou
kosodřeviny. Paseky z roku 1989 a 1998 leží v centrální části karu s četnými skalními
výchozy a prameništi, kde velká diverzita stanovišť podmiňuje také vysokou diverzitu
floristickou. Naopak druhově nejchudší klečové porosty zaznamenané pro srovnání, leží
v okrajové části karu na homogenním svahu, kde se i mimo porosty kleče vyskytuje
druhově chudá vegetace s převahou trav (Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa).
Zbývající zaznamenané plochy se vyskytují v prostoru mezi nimi. Od druhově bohatých
porostů na pasekách z let 1989 a 1998 se liší především absencí stanovištně náročnějších
druhů vysokostébelných niv, pramenišť a skalních výchozů, naopak pozitivně je odlišuje
jen častější přítomnost některých lesních druhů, např. Dryopteris dilatata a Athyrium
distentifolium.
Obr. 1: Klasifikace sloupců synoptické tabulky, Wardova metoda, Eukleidovská
vzdálenost. Na ose Y jsou řazeny na základě podobnosti různě staré plochy – paseky
(Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992, 1996, 1998, 2000 – rok vzniku
paseky; Klec – porosty kleče).
Bez
2000
1992
1996
1989
1998
Klec
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Linkage Distance
Domněnku, že druhové složení není výsledkem délky sukcese, ale spíše původních
stanovištních podmínek, respektive polohy pasek, potvrzují také výsledky
neparametrické korelace polohy jednotlivých pasek (Tab. 5) a ostatních zjišťovaných
proměnných. Průměrný i celkový počet druhů je významně negativně korelovaný se
180
vzrůstajícím pořadím (vzdáleností) od středu karu, kde leží druhově nejbohatší a
nejstarší paseka z roku 1989 a zároveň i poměrně mladá paseka z roku 1998.
Tab. 5: Spearmanův korelační koeficient (R). Korelace mezi pořadím (VZD) paseky na
spojnici od centrální – nejbohatší – k okrajové části karu a ostatními zaznamenávanými
proměnnými (Paseka – rok vzniku; pokryvnost E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy
EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED; počty druhů Prům – průměrný, Celk – celkový).
VZD x PASEKA
VZD x E1
VZD x E0
VZD x EP
VZD x ES
VZD x ED
VZD x EK
VZD x PRŮM
VZD x CELK
R
0.4857
-0.899
0.5429
0.6
-0.314
0.8286
-0.091
-0.829
-0.943
t(N-2)
1.1113
-4.097
1.2928
1.5
-0.662
2.9598
-0.183
-2.96
-5.659
p
0.33
0.01
0.27
0.21
0.54
0.04
0.86
0.04
0.00
Tab. 6: Synoptická tabulka druhů zaznamenaných na pasekách různého stáří. Sloupce
představují různě staré paseky (Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992,
1996, 1998, 2000 – rok vzniku paseky; Kleč – porosty kleče), v řádcích tabulky jsou
uspořádány druhy podle klesající frekvence výskytu v celém souboru zápisů, čísla
udávají procentickou frekvenci výskytu druhu na jednotlivých pasekách, podbarveně
jsou zvýrazněny výskyty s četností nad 50 %, tučně výskyty s četností 20–50 %.
Paseka
Počet zápisů
Druh
Vaccinium myrtillus
Avenella flexuosa
Rubus idaeus
Trientalis europaea
Calamagrostis arundicea
Dryopteris dilatata
Molinia caerulea
Potentilla erecta
Rumex arifolius
Aconitum plicatum
Luzula sylvatica
Calluna vulgaris
Salix silesiaca
Senecio ovatus
Luzula luzuloides
Senecio hercynicus
1
Bez
25
2
1989
25
3
1992
25
4
1996
25
5
1998
25
6
2000
25
7
Kleč
15
64
100
60
44
52
52
68
24
64
76
12
100
8
36
48
12
32
32
48
44
8
92
96
76
68
84
20
60
100
92
68
52
96
24
48
60
68
28
56
24
92
12
40
36
67
60
73
4
28
36
24
28
48
52
84
92
68
80
68
32
40
16
4
28
16
8
80
24
36
20
12
16
8
8
16
28
28
20
181
16
32
4
4
8
8
8
8
8
12
12
4
12
53
20
60
Pinus mugo
Rosa pendulina
Epilobium angustifolium
Mercurialis perennis
Digitalis grandiflora
Sorbus aucuparia
Laserpitium archangelica
Equisetum sylvaticum
Poa chaixii
Galium boreale
Athyrium filix-femina
Athyrium distentifolium
Ajuga reptans
Bistorta major
Geranium sylvaticum
Silene vulgaris
Melampyrum pratense
Veratrum
album
ssp
lobelianum
Asarum europaeum
Carex pallescens
Hypericum maculatum
Heracleum sphondylium
Viola biflora
Carex flava
Picea abies
Pimpinella saxifraga
Convallaria majalis
Phyteuma spicatum
Carduus personata
Melica nutans
Epilobium montanum
Melampyrum sylvaticum
Epilobium collinum
Prenanthes purpurea
Dryopteris carthusia
Dactylis glomerata
Agrostis capillaris
Paris quadrifolia
Epilobium palustre
Angelica sylvestris
Veronica officinalis
Filipendula ulmaria
Vicia sepium
100
12
8
4
12
4
4
4
12
32
28
20
16
4
28
20
4
4
12
8
16
4
4
8
4
28
8
4
8
16
8
4
16
4
4
8
4
16
8
12
4
4
12
16
16
16
12
8
4
4
4
16
12
4
4
4
16
8
8
8
8
8
12
12
8
4
4
8
8
4
4
182
13
7
8
4
16
20
4
4
4
4
12
4
4
4
12
8
8
32
8
12
8
4
4
8
4
4
8
4
12
4
4
12
12
4
4
4
12
4
4
4
4
4
8
4
8
4
4
4
4
4
8
8
4
4
Viola lutea ssp. sudetica
4
4
Druhy v jednom sloupci (číslo sloupce : frekvence výskytu %):
Nardus stricta 5: 8; Epilobium obscurum 5: 8; Allium schoenoprasum 5: 8; Pyrola
rotundifolia 5: 8; Galeopsis bifida 1: 4; Leontodon hispidus 2: 4; Thalictrum
aquilegiifolium 2: 4; Hieracium murorum 2: 4; Avenula planiculmis 2: 4; Achillea
millefolium 2: 4; Trollius altissimus 2: 4; Festuca rubra 2: 4; Thesium alpinum 2: 4;
Prunella vulgaris 2: 4; Alchemilla obtusa 2: 4; Linum catharticum 2: 4; Anthoxanthum
alpinum 2: 4; Myosotis nemorosa 3: 4; Solidago virgaurea 3: 4; Tussilago farfara 5: 4;
Carex aterrima 5: 4; Taraxacum sect. Ruderalia 5: 4; Cardamine pratensis 5: 4;
Equisetum arvense 5: 4; Lilium martagon 5: 4; Circaea alpina 5: 4; Homogyne alpina 5:
4; Eriophorum angustifolium 5: 4; Betula pendula 5: 4; Rumex acetosella 6: 4.
Výskyt ochranářsky významných druhů na pasekách
Flóra Malé kotliny čítá cca 280 druhů vyšších rostlin (Kočí 2005), při letošním
průzkumu na pasekách bylo v zapisovaných čtvercích zaznamenáno 95 druhů, protože
zvolená metodika sledování sukcese přímé zaznamenání řady stanovištně vyhraněných
druhů neumožňuje. Přesto v rámci floristického průzkumu byla zjištěna řada
významných taxonů.
Největší druhové bohatství podmíněné vysokou stanovištní pestrostí je
koncentrováno v oblasti pasek z let 1989 a 1998 v centrální části Malé kotliny. Mezi
nejvýznamnější druhy zjištěné v tomto prostoru na skalních výchozech a v okolí
pramenišť v letošním roce patří Arabis sudetica C1, Bartsia alpina C2, Bupleurum
longifolium ssp. vapincense C1, Carex aterrima, Carex atrata C1, která se v Hrubém
Jeseníku vyskytuje patrně už jen zde, Carlina biebersteinii ssp. sudetica C1, Cerastium
fontanum C1, Crepis mollis ssp. mollis C1, Dactylorhiza fuchsii ssp. sudetica C2,
Delphinium elatum C2, Eriophorum latifolium C2, Gentiana verna C1, Laserpitium
archangelica C1, Parnassia palustris C2, Pinguicula vulgaris C2, Pleurospermum
austriacum C2, Polystichum lonchitis C2, Pyrola rotundifolia C2, Rhinanthus pulcher
C2, Salix hastata C2, Scabiosa lucida ssp. lucida C2, Scrophularia scopolii C2,
Selaginella selaginoides C2, Swertia perennis C2, Trichophorum alpinum C2,
Valeriana tripteris ssp. austriaca C2, Viola lutea ssp. sudetica C2. Na ostatních
pasekách, které se nevyznačují takovou stanovištní pestrostí byly zejména podél
potočních stružek a v okolí pramenišť hojněji zaznamenány např. druhy Aconitum
plicatum C3, Adenostyles alliariae C4a, Achillea millefolium ssp. sudetica C4a, Allium
schoenoprasum ssp. alpinum C3, Carex flava C4a, Crepis conyzifolia C3, Epilobium
palustre C4a, Gymnadenia conopsea C3, Hypochaeris uniflora C3, Ligusticum
mutellina C3, Lilium martagon C4a, Potentilla aurea C4a, Ranunculus platanifolius
C4a, Tephroseris crispa C4a, Thesium alpinum C3, Trollius altissimus C3, Valeriana
excelsa ssp. sambucifolia C4a, Veratrum album ssp. lobelianum C4a, Viola biflora C4a.
Většina těchto světlomilných druhů je vázaných na stanoviště primárního bezlesí,
ponechání klečových porostů by znamenalo jejich postupné vymizení.
183
12.5.
Závěr
Druhové složení různě starých pasek je závislé především na původním druhovém
složení těchto ploch před výsadbou kleče. Stanovištně pestřejší plochy jsou druhově
bohatší. To je pro druhové složení pasek patrně významnější než jejich sukcesní stáří.
Srovnání v minulosti (Gerža 2001) a v této studii zjištěných průměrných a celkových
počtů druhů pro tytéž paseky naznačuje, že i počet druhů se v dosavadním průběhu
sukcese zvyšuje. Prokazatelně však dochází jen ke zvyšování pokryvnosti E1.
Na pasekách mimo nejbohatší oblasti karu se vyvíjí druhově chudá vegetace, jejíž
složení odpovídá převážně chudým třtinovým trávníkům s Calamagrostis villosa (Sileno
vulgaris-Calamagrostietum villosae) a keříčkovým společenstvům Festuco supinaeVaccinietum myrtilli.
12.6.
Literatura
Bureš, L. 1974. Návrh projektu na experimentální likvidaci části klečového porostu ve
státní přírodní rezervaci Malá kotlina. Msc., Správa CHKO Jeseníky.
Bureš, L. et Burešová, Z. 1990a. Monitorování změn a zásahů v SPR Malá kotlina.
Msc., Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Bureš, L. et Burešová, Z. 1990b. Malá kotlina: mapa aktuální vegetace. Msc., Správa
CHKO Jeseníky, ONV Bruntál.
Bureš, L. et Burešová, Z. 1991a. SPR Malá kotlina: květena. Msc., Ekoservis Jeseníky,
Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Bureš, L. et Burešová, Z. 1991b. SPR Malá kotlina: monitoring a experimenty. Msc.,
Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha.
Gerža, M. 2001. Současný stav vegetace po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé
kotlině (Hrubý Jeseník). Msc., http://ekologie.upol.cz/ku/mat/thoek/prezentace/.
Hennekens, S. M. et Schaminée, J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base
management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: 589–591.
Hošek, E. 1963. Zalesňování horských holí v okolí Pradědu. Acta Musei Silesiae, ser. C,
Opava, 2: 43 – 49.
Hošek, E. 1972. Dosavadní vývoj lesní hranice v Jeseníkách. Ochrana přírody, Praha,
27: 110 – 113.
Kočí, M. 2005. Inventarizační průzkum NPR Praděd. Msc., Správa CHKO Jeseníky.
Kubát, K. [ed.] 2002. Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha.
Rybníček, K. et Rybníčková, E. 2004. Pollen analyses of sediments from the summit of
the Praděd range in the Hrubý Jeseník Mts. Preslia 76: 331-347.
Tichý, L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: 451–453.
184
13. Vliv alochtonní borovice kleče na
vybrané skupiny bezobratlých
13.1.
Úvod
Předložená zpráva je pokračováním řešeného VaV projektu z roku 2005 č.
SM/6/70/05 „Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou
diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR
Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů“.
Hlavní dosažené výsledky z roku 2005 je možno shrnou zhruba následovně. V prvé
řadě byly odzkoušeny metodické postupy, jež umožňují hodnotit vliv přítomnosti
klečových porostů na vybrané skupiny bezobratlých. Vybranými skupinami
bezobratlých byli motýli (Lepidoptera), brouci (Coleoptera) a pavouci (Aranea). Vliv
kleče byl hodnocen na třech měřítkových úrovních. Na základě zevrubné literární
rešerše a vlastního faunistického průzkumu, byl dokumentován pokles diagnostických
druhů motýlů v izolovaných alpínských zónách. Zdá se, že kleč měla historicky zásadní
vliv na pauperizaci fauny subalpínské zóny. Při interpretaci vlivu kleče ovšem dochází
ke koincidenci vlivu kleč a vlivu ostrovních fenoménů, v případě malých izolovaných,
resp. velmi vzdálených ostrovů subalpínské tundry, jenž jsou přirozeně druhově málo
rozmanité.
Faunistické srovnání druhového spektra motýlů (Lepidoptera) sudetských
subalpínských ostrovů naznačuje
zřetelně odlišnou faunu Krkonoš od zbytku
Sudetských pohoří. Krkonošská fauna se jeví svým složením podobnější fauně
karpatské, zatímco druhy lokalizované v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku
představují vlastní reliktní faunu Sudet. V rámci Sudet je dále vyčleněn soubor tří
bezlesí (Praděd, Malý Děd a hlavní Vysokoholský hřeben), které jsou považována za
jádrovou oblast druhové diverzity Vysokých Sudet. Konečně, na lokální úrovni byl
studován vztah mezi abundancemi druhů a pokryvnosti kleče. V případě motýlů se
ukazuje, že i relativně malá denzita kleče má vliv na dispergující jedince (tito mají
tendenci se klečovým porostům vyhýbat). Negativní dopad přítomnosti kleče se rýsuje
také v případě epigeických bezobratlých (brouci, pavouci).
Předběžné vyhodnocení naznačilo, že i relativně malé polykormony kleče (desítky
m2) mají průkazný vliv na formováni strukturu společenstev epigeických brouků.
V souvislosti s expanzi kleče dochází k relativně největším změnám ve společenstvech
epigeických brouků, jež jsou lokalizována ve vrcholových partiích pohoří (tj. ve
společenstvech vyfoukávaných trávníků s dominancí Avenella flexuosa a ve
společenstvech s dominantním vřesem). Naopak relativně nejméně ovlivněná jsou
epigeická společenstva brouků v místech, kde kleč invaduje do rozvolněných
klimaxových smrčin.
185
V případě epigeických žijících pavouků není vliv kleče zcela jednoznačný (Kuras et
al., 2006)2. Porovnáním struktury společenstev epigeických pavouků v klečových
polykormonech se zastoupením v okolních biotopech dojdeme k závěru, že kleč má vliv
na strukturu společenstev pavouků a současně působí celkovou pauperizaci fauny. Tento
trend ale zřejmě nemá univerzální platnost. Významnou měrou se v daném hodnocení
promítá velikost polykormonu a jeho poloha v pásmu arkto-alpinní tundry. Zatímco
velké polykormony (o ploše více než desítky m2) mají na faunu epigeických pavouků
zřetelně negativní vliv (viz pokles abundancí druhů v průměru na méně než polovinu a
celkový pokles druhové diverzity). Polykormony o ploše do několika m2 mohou
populace některých pavouků naopak podporovat. Zdá se, že v porosty Pinus mugo
situované v uniformní travnaté tundře nad horní hranicí lesa poskytují refugia pro
některé druhy vázaných na humidní zastíněné biotopy (z druhů jmenujme alespoň
Oreoneta tatrica, Mughiphantes mughi). Přesto by toto zjištění nemělo být bráno jako
argument pro ponechání mladých jedinců kleče v pásmu tundry. Riziko, že tito jedinci
perspektivně vyrostou a spojí v plošně rozsáhlé polykormony je značné a to se všemi
důsledky - ve smyslu ochuzení fauny epigeických pavouků.
Stručný úvod do problematiky
O vlivu introdukovené kleče na původní společenstva herbivorního a epigeického
hmyzu doposud neexistují exaktní publikované hodnotící studie. Důvody jsou víceméně
zřejmé. V drtivé většině evropských pohoří se kleč vyskytuje autochtonně a tudíž nemá
smysl ptát se po jejím negativní vlivu na koexistující entomofaunu, resp. se v pohořích
s vyvinutým alpínským pásmem nevyskytuje, a pak platí totéž.
Fauna bezobratlých subalpínských společenstev Hrubého Jeseníku je v Evropském
měřítku jedinečná. Druhy, které se zde vyskytují, pocházejí jednak z dalekého severu
(prvky euboreální), jednak z horských oblastí Alp a Karpat (prvky alpské a karpatské).
Navíc se zde setkáme s druhy endemickými. Podobnou faunu dle zjištění z r. 2005
nalezneme nejblíže ve vrcholových partiích Králického Sněžníku, případně v pohoří
Harz (Německo). Zřetelně odlišné je faunistické spektrum v nejvyšším sudetském
pohoří v Krkonoších. Unikátní druhová kompozice je v rámci jednotlivých Sudetských
pohoří dána nejen geografickou polohu, geomorfologie a horninovým složení
jednotlivých pohoří. Nasnadě je také vliv kleče v období postglaciálního formování
fauny alpínských bezlesí Vysokých Sudet.
Negativní vliv expandující kleče na původní faunu je diskutován až v současnosti,
se znovuoživením entomologického výzkumu v NPR Praděd. Již první studie Kurase et
al. (2001, 2003) přinesly poznatky o negativním vlivu kleče na nejcennější populace
endemického okáče Erebia sudetica, a to v souvislosti se zarůstáním vysokostébélných
niv při horní hranici lesa, jež druh obývá. Negativní dopad expandující kleče je
pravděpodobný také v případě populací reliktních obalečů Sparganothis rubicundana a
Clepsis rogana (Kuras, Helová 2002; Kuras in litt.) Okrajově téma šíření kleče a její
vliv na faunu motýlů zmiňuje, v souvislosti s introdukcí vysokohorského okáče Erebia
epiphron do krkonošské tundry, Čížek et al. (2003). Čížek et al. jdou v úvahách o vlivu
2
Závěr ze souběžně probíhajícího projektu VaV/620/15/03 „Vliv rekreačního využití na stav
a vývoj biotopů ve vybraných VCHÚ (CHKO Beskydy, Krkonošský národní park, CHKO
Jeseníky, Národní park a CHKO Šumava)“.
186
kosodřeviny na reliktní faunu Vysokých Sudet ještě dál a spekulují o konstitutivním
vlivu kleče na formování vysokohorské fauny motýlu Krkonoš v postglaciálu.
Přestože neznáme konkrétní vlivy klečových porostů na herbivorní a epigeické
společenstva bezobratlých, můžeme na ně usuzovat nepřímo. Prvním nápadným rysem
klečových společenstev je výrazná dominance borovice kleče ve vegetaci a to jak co do
denzity, tak biomasy (Kubíček et al. 1992; Doležal, Šrůtek 2002). Reiprich (2001)
sumarizuje hostitelské druhy rostlin motýlů Slovenska. Z celkového množství ca 3 500
druhů motýlů se vyvíjí 101 druhů na borovicích (Pinus spp.), resp. na houbách, řasách,
lišejnících, které borovice hostí. Pouze u 8 druhů byl ale prokázán vývoj také na kleči
(Pinus mugo). Vzhledem k tomu, že většina těchto druhů se v České republice
nevyskytuje (srovnej Laštůvka 1998), je možno introdukované porosty kleče pro
herbivory považovat za značně neatraktivní biotopy. Výrazný vliv porostů kosodřeviny
lze očekávat rovněž na epigon a edafon. Více studií prokazuje významný pokles
rychlosti dekompozice a mineralizace opadu jehličnanů ve srovnání s opadem
z vegetace travinné a širolisté (Tian et al. 2000, Gonzalez et al. 2003). V souvislosti se
změnou dekompoziční aktivity byla zaznamenána také celková změna chemického
složení surového humusu v A-horizontu. Zejména se jedná o vysoký obsah
terpenoidních látek, nízký poměr N:C a změna pH půdního substrátu (Evinek, Chapin
2003). Lze tedy očekávat, že přítomnost introdukované kleče bude mít zásadní dopad na
půdní dekompoziční řetězec. Bude docházet ke kumulaci špatně rozložitelného opadu
(srovnej Kubíček 1994), což povede ke strukturním a funkčním změnám společenstev
saprofágních bezobratlých. Již nyní víme, že expanzí kleče je ohrožena endemická
populace hnojníka Aphodius limbolarius v oblasti Praděda (Vávra in litt.), nebo některé
reliktní populace půdních roztočů ve Velké Kotlině (Starý 1993). Jmenované studie
okrajově poukazují na problém, který bude evidentně značně rozsáhlejší. Naneštěstí se
kleč vyznačuje výraznou kompeticí vůči okolním travinno-bylinným společenstvům
(Dullinger et al. 2003) a efekt pauperizace na původní biotu je o to výraznější.
Cíle pro rok 2006
Jestliže jsme v roce 2005 stanovili vhodné metodické postupy pro studium vlivů
kleče na vybrané taxony bezobratlých a vyhodnotili předběžně získaná data, v roce 2006
jsme navázali s těmito dílčími úkoly:
(a) vyhodnocením vlivu kleče na vývoj diverzity motýlů v nadregionálním a
regionálním měřítku, tj. jaký je vztah mezi S-A (Species-Area) na příkladu motýlů
(Lepidoptera) v prostoru sudetských a západokarpatských pohoří resp. pouze v prostoru
sudetských subalpínských zón;
(b) studium vlivů klečových porostů na epigeické bezobratlé (brouci, pavouci)
v prostoru Malé kotliny;
(c) jaká probíhá spontánní rekolonizace sanovaných klečových porostů na
příkladu epigeonu (brouci, pavouci) v prostoru Malé kotliny.
187
13.2.
Materiál a metody
Tak jako v případě závěrečné zprávy o plnění projektu v roce 2005 byly rozlišovány
měřítkově rozdílné hladiny vlivu kleče na bezobratlé, také v případě této zprávy jsou
prezentovány průběžné výsledky v rámci dvou tématických okruhů.
Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model
Záměrem této části je vyhodnotit vztah plochy (A) a počtu druhů (S) motýlů
(Lepidoptera) v rámci izolovaných alpínských bezlesí a to ve smyslu teorie ostrovní
biogeografie (MacArthur, Willson, 2001). Tento vztah byl hodnocen na dvou
měřítkových úrovních - nadregionálního, tj. v rámci vybraných středoevropských
pohoří a - regionálního, tj. v rámci izolovaných subalpínských "ostrovů" Sudet. Pro
účely předběžného vyhodnocení je užito nejjednoduššího S-A vztahu bez zahrnutí
potenciálně dalších působících vlivů jako je konektivita a charakter biotických a
abiotických složek prostředí jednotlivých izolovaných ploch. I v takto modelově
zjednodušeném prostředí je ale možno provést rámcové vyhodnocení.
Testovanými druhy nebyli všichni motýli, ale jen druhy bioindikačně významné, tj.
druhy které mají vazbu k alpínskému/subalpínskému prostředí v rámci izolovaných
bezlesí. Takto byl vybrán soubor 47 druhů, které v přehledu uvádíme v Tab. 1.
Vliv plochy na druhovou pestrost byl testován na prostřednictvím alometrického
modelu SAR (Species-Area-Realtionship) pomocí lineární regrese (software MINITAB
14). Plochy jednotlivých bezlesí byly vypočítány z reliéfních map v programu
ARCVIEW GIS 3.2 Údaje o plochách alpínských ostrovů Králického Sněžníku a
Hrubého Jeseníku byly převzaty ze studie (Treml, Banaš 2004). Ostatní statistické testy
byly provedeny pomocí softwaru MVSP 3.13m.
V případě nadregionálního srovnání jsme pracovali s faunou 11ti středoevropských
pohoří (viz Obr. 1): Harz (SRN), Schwarzwald (SRN), Krkonoše (ČR/PL), Králický
Sněžník (ČR/PL), Hrubý Jeseník (ČR), Babia Gora (SR/PL), Vysoké Tatry (SR),
Belianské Tatry (SR), Nízké Tatry (SR), Malá Fatra (SR) a Velká Fatra (SR). Výběr
jmenovaných pohoří byl závislý jednak na cíli řešení a jednak dostupnosti faunistických
údajů. Plochy primárně bezlesých zón (tj. plocha ekologického ostrova) v přehledu
sumarizuje Tab. 3.
Pro tzv. S-A analýzu (viz vztah plochy a počtu druhů) nebyly vybrány všechny zde
se vyskytující druhy, ale pouze druhy diagnostické, tj. druhy s vazbou na daný typ
prostředí (trofická, biotopová apod). V přehledu jsou tyto druhy uvedeny v Tab. 1. Ze
zoogeografického hlediska se jedná o faunistické prvky alpínské, boreální, resp.
boreoalpinní (sensu Krampl 1992). Přehled excerpovaných prací k jednotlivým pohořím
podává Tab. 2.
188
Tab. 1: Přehled diferenčních druhů motýlů (Lepidoptera) v zájmových pohořích
Hercynika a západních Karpat.
DIAGNOSTICKÉ
DRUHY
Argyrhestia amianthella
Aterpia anderegana
Blastesthia mughiana
Boloria pales
Callisto coffeella
Catoptria maculalis
Catoptria petrificella
Catoptria radiella
Chioniodes viduellus
Clepsis rogana
Clepsis steineriana
Clossiana titania
Coleophora svenssoni
Colostygia austriacaria
Colostygia laetaria
Colostygia turbata
Depressaria heydenii
Elachista dimicatella
Elachista kilmunella
Elophos operarius
Epichnopterix ardua
Epinotia mercuriana
Erebia epiphron
Erebia gorge
Erebia manto
Erebia meolans
Erebia pandrose
Erebia pharte
Erebia pronoe
Erebia sudetica
Glacies alpinatus
Glacies canaliculata
Glacies noricana
Hadena caesia
Incurvaria vetulella
Kessleria zimmermanni
Lampronia rupella
Olethreutes noricanus
Olethreutes obsoletanus
Olethreutes schaefferanus
Psodos quadrifarius
Rhigognostis senilella
Sattleria dzieduszyckii
Scoparia vallesialis
Sparganothis rubicundana
Udaea uliginosalis
Xestia alpicola
POHOŘÍ
Harz Schwarzwald Krkonoše Králický Hrubý Babia Vysoké Belianské Velká
*
Sněžník Jeseník Góra Tatry
Tatry
Fatra
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Malá Nízké
Fatra Tatry
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Vysvětlivky: * K dispozici byly pouze údaje o druzích skupiny Makrolepidoptera; + zaznamenaný výskyt.
189
+
+
+
+
Tab. 2: Přehled faunistických prací o výskytu motýlů (Lepidoptera) k jednotlivým
pohořím Sudet a západních Karpat
Pohoří
Harz
Schwarzwald
Krkonoše
Králický Sněžník
Hrubý Jeseník
Babia Gora
Vysoké Tatry
Belianské Tatry
Nízké Tatry
Malá Fatra
Velká Fatra
Reference
Karisch (1998, 1999), Lotzing (1988, 1991)
Bogenrieder, Fuchs, Havlik (1982)
Wocke (1872, 1874), Soffner (1960), Wolf (1927), Liška (2000)
Wocke (1872, 1874), Stephan (1925), Groschke (1939), Wolf (1927)
Wocke (1872, 1874), Skala (1912-1913), Kuras (in litt)
Zaida, Przybylowicz (2003)
Hrubý (1964), Turčáni et al. (1997), Buszko et al. (2000)
Hrubý (1964), Krampl, Marek (1986)
Hrubý (1964)
Hrubý (1964), Kulfan (1985, 2000)
Hrubý (1964), Čaputa (1982), Straka (1983)
Obr. 1: Orientační zákres studovaných pohoří v rámci Evropy.
Tab. 3: Plochy bezlesí studovaných hercynských pohoří a pohoří západních Karpat.
Pohoří
Harz
Babia Gora
Schwarzwald
Hrubý Jeseník
Velká Fatra
Belianské Tatry
Malá Fatra
Krkonoše
Nízké Tatry
Vysoké Tatry
Plocha (ha) / log10
15,0
89,6
194,0
307,4
1090,4
2018,5
2306,3
4526,0
5328,7
10926,3
13837,5
190
1,18
1,95
2,29
2,49
3,04
3,31
3,36
3,66
3,73
4,04
4,14
V případě regionálního srovnání jsme se zaměřili na 11 izolovaných bezlesých
enkláv v rámci Sudetských pohoří. Přehled a rozlohu izolovaných bezlesí (tj. velikost
ostrova) podává Tab. 4. Informace o výskytu jednotlivých druhů v rámci těchto enkláv
sumarizuje Tab. 5.
Tab. 4: Plochy bezlesí studovaných Sudetských pohoří.
Pohoří
Plocha (ha) / log10
Harz
Krkonoše-East
Krkonoše-West
Šerák
Keprník
Červená hora
Malý Děd
Praděd
Mravenečník-Vřesník
Vysoká hole
15,0
2116,1
3212,6
21,9
80,1
65,7
55,0
142,5
46,7
678,5
89,6
1,18
1,34
1,67
1,74
1,82
1,90
1,95
2,15
2,83
3,33
3,51
Tab. 5: Přehled diferenčních druhů motýlů (Lepidoptera) v zájmových alpínských ostrovů
Sudetských pohoří.
POHOŘÍ
Krkonoše
Krkonoše
Králický
arz
Šerák
KeprníkČervená hora Malý Děd
PraděravenečníVysoká hole
Sněžník
E
W
Incurvaria vetulella
+
+
+
+
+
Lampronia rupella
+
+
+
+
Argyrhestia amianthella
+
+
Rhigognostis senilella
+
+
+
Elachista kilmunella
+
+
+
+
Chioniodes viduellus
+
+
+
+
Sparganothis rubicundana
+
+
+
+
+
Clepsis steineriana
+
+
+
Clepsis rogana
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Blastesthia mughiana
+
+
Olethreutes obsoletanus
+
Catoptria maculalis
+
+
Catoptria petrificella
+
+
+
+
+
+
Erebia epiphron
+
+
+
+
+
Erebia sudetica
+
+
+
+
+
+
+
Elophos operarius
Psodos quadrifarius
+
+
Glacies alpinatus
+
+
+
+
+
Callisto coffeella
Kessleria zimmermanni
Elachista dimicatella
Epichnopterix ardua
+
+
+
+
+
+
+
DIAGNOSTICKÉ
DRUHY
191
Vztah epigeonu a klečových porostů
Vliv kleče na epigeicky žijící členovce byl studován na příkladu epigeických brouků
(Coleoptera) a epigeických pavouků (Aranea). Oba taxony byly monitorovány metodou
zemních padacích pastí následujícím způsobem. V polovině června (15.6 2006) bylo
v prostoru Malé kotliny umístěno 42 zemních pastí. Celkem 5 × 3 = 15 pastí bylo
nainstalovány do ploch kde proběhla datovaná sanace kleče. Jednalo se o mýtiny vzniklé
v letech 1989, 1992, 1995, 1997 a 2000. Do srovnávacích ploch na kterých se nikdy kleč
nevyskytovala bylo umístěno rovněž 5 × 3 = 15 pastí. V rámci kontroly bylo umístěno 4
× 3 = 12 pastí do polykormomů kleče o různé pokryvnosti, tj. 1 m2 ,5 m2, 80 m2 a 800
m2 (v detailu viz Tab. 6). Pokud se týká umístění pastí č. K3A, K3B, K3C, K4A, K4B a
K4C, tyto neležely přímo v lavinových drahách, ale v hřebenové partii svahu nad Malou
kotlinou. Tyto menší polykormony kleče v Malé kotlině nevyskytují a tak byly pasti
instalovány do nejbližších odpovídajících polykormoů v okolí.
V průběhu vegetativní sezóny byly zemní pasti opakovaně vybírány, zhruba v
měsíčních intervalech v těchto termínech: 15.7, 3. 8, 14. 9. a 14. 10. 2006. Odebrané
vzorky byly fixovány ve formaldehydu (viz fixační médium v pastech) a následně byly
vytřízeny a převedeny do etanolu.
Design experimentu byl volen tak aby bylo možno odpovědět na dva okruhy otázek v
úvodu studie, tj. jaký vliv má kleč na epigeon v oblasti Malé kotliny a jak probíhá
spontánní rekolonizace ploch na kterých byla provedena sanace kleče.
Tab. 6: Charakteristika zemních pastí situovaných v prostoru Malé kotliny (NPR
Praděd, CHKO Jeseníky).
Kód pastí***
KLV 92 A
KLV 92 B
KLV 92 C
KL 92 A
KL 92 B
KL 92 C
KL 95 A
KL 95 B
KL 95 C
KLV 95 A
KLV 95 B
KLV 95 C
KL 00 A
KL 00 B
KL 00 C
KLV 00 A
KLV 00 B
KLV 00 C
KL 97 A
KL 97 B
KL 97 C
KLV 97 A
KLV 97 B
KLV 97 C
KLV 89 A
KLV 89 B
KLV 89 C
Nadmořská
výška (m)
GPS
souřadnice
1283
1283
1283
1265
1265
1265
1236
1236
1236
1224
1224
1224
1228
1228
1228
1217
1217
1217
1223
1223
1223
1213
1213
1213
1189
1189
1189
N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0''
N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0''
N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0''
N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1''
N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1''
N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1''
N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4''
N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4''
N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4''
N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3''
N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3''
N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3''
N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5''
N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5''
N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5''
N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3''
N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3''
N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3''
N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8''
N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8''
N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8''
N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0''
N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0''
N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0''
N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7''
N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7''
N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7''
192
Charakteristika* Sanováno**
T
B
T
T
T
B
T
B
B
B
B
T
T
B-(T)
B
B
T
T
T
T-(R)
B
B
T
T
T – LUZ
B
T
NE
NE
NE
ANO
ANO
ANO
ANO
ANO
ANO
NE
NE
NE
ANO
ANO
ANO
NE
NE
NE
ANO
ANO
ANO
NE
NE
NE
NE
NE
NE
Kód pastí***
Nadmořská
výška (m)
GPS
souřadnice
Charakteristika* Sanováno**
KL 89 A
1217
N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3''
B
ANO
KL 89 B
1217
N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3''
T
ANO
KL 89 C
1217
N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3''
T - LUZ
ANO
K1 A
1310
N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5''
80 m2
K1 B
1310
N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5''
80 m2
K1C
1310
N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5''
80 m2
K2A
1321
N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2''
800 m2
K2B
1321
N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2''
800 m2
K2C
1321
N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2''
800 m2
K3A
1362
N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8''
1 m2
K3B
1362
N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8''
1 m2
K3C
1362
N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8''
1 m2
K4A
1360
N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1''
5 m2
K4B
1360
N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1''
5 m2
K4C
1360
N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1''
5 m2
Vysvětlivky: * B – stanoviště s dominancí Vaccinium myrtillus, T – stanoviště s dominantní travinnou
vegetací s travami Calamagrostis a Mollinia, LUZ – stanoviště s dominantním druhem Luzula sylvatica, R –
stanoviště s významným zastoupením Rubus, ( ) - mozaika s uvedeným typem vegetace. ** Sanováno - v
rámci vzorkovaných ploch jsou sledovány sanované porosty kleče (ANO/NE = past byla/nebyla situována v
místě sanovaného polykormonu). *** Kód pasti nese další informace o dané pasti (V = vleč na stanovišti
nikdy nerostla, číslo v kódu pasti = roky smýcení kolykormonu, K1-4 = rozdílně velké polykormony kleče).
13.3.
Výsledky a diskuse
Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model
Vztah počtu druhů (S) a plochy izolovaného bezlesí (A) byl studován užitím
jedoduchého SAR modelu. SAR závislost reprezentuje významný nástroj stanovení
regionální diverzity, či identifikace „hotspots“ izolovaných stanovišť. Současná
ekologická teorie předpokládá, že pomocí směrnice přímky (parametr z) můžeme
stanovit míru izolovanosti daného společenstva. Ze vzdálenosti bodu, který reprezentuje
dané společenstvo od vynesené regresní přímky, můžeme usuzovat na další možné
příčiny daného stavu. Parametr z nabývá v SAR modelu specifických hodnot 0,1 až 0,2
u neizolovaných ploch. Ostrovy a izolované plochy jsou charakteristické vyšším počtem
endemitů nebo druhů s omezeným areálem rozšíření. Proto se u ostrovů počítá s vyšší
hodnotou sklonu přímky (> 0,3) (Ulrich 2005; Ulrich, Buszko, 2003).
Na základě analýzy sklonu přímky (hodnoty z) můžeme stanovit míru vymírání
druhů nebo jakým způsobem druhy reagují na ztrátu stanoviště, což umožňuje
predikovat bohatost druhového složení a porovnání rozdílných ploch alpínského bezlesí.
Nejdříve byly testován vztah plochy a diagnostických druhů v rámci všech bezlesí
(srovnej Obr. 2. a 3.). Problematickým momentem při takovém srovnání bylo zařazení
pohoří Schwarzwald. Bohužel nebyly dostupné data o drobných motýlech (tzv.
Microlepidoptera) a tak byly provedeny 2 analýzy - Macrolepidoptera pro všechny
pohoří vč. Schwarzwaldu (viz Obr. 2) a s vyloučením Schwarzwaldu pro všechny
motýly (viz Obr. 3).
193
Obr. 2: Vztah počtu diagnostických druhů velkých motýlů (tzv. Makrolepidopter) na
velikosti ploch hercynských pohoří a pohoří západních Karpat.
1.2
y = 0.2418x - 0.1331
Belianské Tatry
Vysoké Tatry
2
R = 0.3719
log počet druhů (N)
1
Malá Fatra
0.8
Hrubý Jeseník
Nízké Tatry
Schwarzwald
0.6
Velká Fatra
0.4
Krkonoše
0.2
Harz
Babia Góra
0
0
1
2
3
4
5
-0.2
log plocha (ha)
Z obou Obr. 2 a 3 vyplývá, že směrnice přímky, kterou jsou proloženy druhy a
plochy v log-log škále se pohybuje kolem hodnoty ± 0,2. To je hodnota oproti očekávání
relativně nízká a není zcela zřejmé, čím je vyvolána. Apriori můžeme vyloučit spekulaci
na téma izolovanosti bezlesí (viz do analýz byly zahrnuty pouze diagnostické druhy, pro
které představují biotopy tundry ostrovní společenstva). Teorie předpokládá u
ostrovních společenstev vyšší sklon. Jestliže vyjdeme z obrázků (Obr. 2 a 3), pak
vyššího sklonu je možno dosáhnout pouze zvýšením počtu druhu u velkých ostrovů
(pohoří), nebo dalším snížením počtu druhů v případě ostrovů (pohoří) malých. Stejně
tak je ale potřeba zdůraznit, že izolované alpínské ostrovy představují v případě teorie
ostrovní biogeografie jistou výjimku. Stále se vedou diskuse jaká hodnota parametru z
by odpovídá právě těmto specifickým ostrovům (Davies, Spencer Smith, 1997;
Rickleffs, Lovette, 1999). Problematickými momenty jsou (a) proces speciace druhů v
průběhu postglaciálu, (b) celkově malý počet ostrovních druhů, který se projevuje
zejména v případě malých pohoří s malým počtem druhů (viz případ Harzu,
Schwarzwaldu - v log-škále mají tato pohoří ovšem relativně vysokou váhu při vynášení
regresní přímky) a v neposlední řade (c) relativně menší znalost výskytu reliktních
diagnostických druhů v některých slovenských pohořích (viz Velká Fatra).
Pokud bychom tedy měli uzavřít - oproti teorii ostrovní biogeografie (= TOB),
v případě izolovaných pohoří narážíme na rozpor - na malých pohořích je druhů
relativně hodně, na velkých je jich naopak poměrně málo. Zdá se že způsob obsazení
alpínských bezlesí není v dynamické rovnováze (jak jej definuje TOB) o čemž svědčí
nepřímo několik skutečností. Druhy alpínských pohoří jsou vesměs druhy velmi
mladými (resp. je popisována stále řada nových poddruhů). Kupříkladu jeden z
nejpočetnějších rodů boreo-alpínských okáčů r. Erebia prodělává bouřlivou radiaci a
druhy v Karpatsko-Alpské horské soustavě aktuálně (v postglaciálu) vznikají. Zdá se, že
horské soustavy mají prázdné niky, do kterých se tyto druhy mohou speciovat, o čemž
svědčí úspěšná introdukce Erebia epiphron do prostoru východních Krkonoš. Naopak v
194
případě malých pohoří jsme svědky vymírání, aniž by došlo ke zjevným zásahům do
daného prostředí (viz vymření nominotypické populace Erebia epiphron v pohoří Harz).
Teoreticky bychom mohli předpokládat, že tyto procesy budou probíhat i nadále,
přičemž v případě malých bezlesí lze uvažovat o tom, že budou převažovat spontánních
extinkce, zatímco v případě velkých pohoří bude převládat speciace a vznik nových
druhů.
Zejména z Obr. 3, kde je zahrnuto více druhů a model má proto lepší vypovídací
hodnotu, lze vyčíst další vlastnosti studovaných pohoří. Jak je uvedeno výše (Materiál a
metody), SAR Model je jen velmi jednoduchým způsobem vyjádření vztahu plochy (A)
a počtu druhů (S). Nejsou zahrnuty další parametry jako je vzájemná vzdálenost ostrovů,
heterogenita ostrovů ap. Tyto "další" vlivy, ale mohou vynesenou regresi změnit. Již
nyní je kupříkladu patrné, že nadprůměrně druhově bohaté jsou pohoří Hrubého
Jeseníku, Králického Sněžníku, Vysokých a Belianských Tater (viz Obr. 3), resp.
Schwarzwaldu a Malé Fatry (viz Obr. 2). Domníváme se, že za tímto jevem stojí dva
fenomény (a) vzájemná blízkost pohoří a (b) heterogenita prostředí nad horní hranicí
lesa. Hetrogenitou se v daném případě rozumí jak abiotická h. (viz rozmanitý
geologický i geomorfologický charakter), tak biotická h. (čímž v daném případě
rozumíme zejména přítomnost kleče, které uniformizuje prostředí subalpínské tundry).
Zatímco v případě hercynských pohoří lze interpretovat nadprůměrnou diverzitu
diagnostických druhů prostřednictvím absence kleče, v případě karpatských pohoří jde
zejména o abiotickou heterogenitu prostředí a jejich vzájemnou blízkost. Pohoří Harz, v
němž je kleč rovněž nepůvodní leží zhruba na regresní přímce. To že zde ve větší míře
chybějí diagnostické druhy tak bude zřejmě v důsledku značné izolace od ostatních
pohoří hercynika. Nízké Tatry a Velká Fatra se jeví jakožto pohoří relativně chudé na
diagnostické druhy. Tato skutečnost je zřejmě dána relativní uniformitou prostředí nad
horní hranicí lesa, na druhou stranu je ale potřeba uvést, že oběma pohořím (Nízké Tatry
i Velká Fatra) nebyla doposud věnována adekvátní faunistická pozornost a je možné, že
některé diagnostické druhy zde ještě budou nalezeny. Interpretace západokarpatských
pohoří v prostém schématu SAR Modelu je částečně spekulativní a vyžaduje další
samostatné studium.
Podobný trend jako znázorňují Obr. 2 a 3 je možno vysledovat také na regionální
úrovni, tj. pokud studujeme vztah S-A na pouze příkladu Sudetských subalpínských
bezlesých zón (viz Obr. 4). Směrnice přímky v SAR Modelu má relativně větší sklon
(2,8), což v zásadě odpovídá očekávanému sklonu pro izolované ostrovy. Z pozice
jednotlivých zón v log-log škále lze vyvozovat, že nadprůměrně vysoké druhové
zastoupení mají arkto-alpinní tundry Malý Děd - Králický Sněžník - Praděd. Naopak
Krkonošská arkto-alpinní tundra hostí průměrné až podprůměrné množství druhů.
Nasnadě je tento trend opět vysvětlovat prostřednictvím míry izolovanosti pohoří a
především historickou přítomností kleče v Krkonoších. Nad očekávaní významný
propad v druhové rozmanitosti diagnostických druhů se jeví v případě malých bezlesí v
oblasti západního pohoří Hrubého Jeseníku (Šerák, Keprník, Červená hora). Přestože
jsou tyto lokality v relativní návaznosti na hlavní jesenický hřeben (srovnej odlehlý Harz
nebo Králický Sněžník). Množství diagnostických druhů je zde nápadně nižší.
Domníváme se ve shodě s SAR Modelem, že tento stav není přirozený a je navozen
druhotně. Všechny tři jmenované zóny arktoalpinní tundry jsou zde druhotně výrazně
potlačeny přerůstající klečí. V případě Šeráku je původní bezlesí přerosteno klečí cca z
90%, v případě Červené hory a Keprníku cca z 75%. Velmi problematické se v daném
ohledu jeví ostrovní společenstvo Malého Děda. Do analýzy (viz Obr. 4) byly zahrnuty
195
také historické údaje o výskytu druhů na Malém Dědu (celkem 8 druhů), minimálně tři z
těchto druhů se na M. Dědu recentně již nevyskytují (Sparganothis rubicundana,
Clepsis steineriana a Glacies alpinatus). Pokud bychom vynesli do grafu aktuální stav
počtu druhů, M. Děd by se dostal fakticky na regresní přímku, což je s přihlédnutím k
návaznosti na zónu Praděda a Vysoké hole poměrně alarmující zjištění. Vysvětlení
vyplývá jako v případě uvedených západojesenických bezlesí z přerůstání zóny arktoalpinní tundry M. Děda klečí (aktuálně cca z 75 %). Ochranářská opatření by tudíž měla
být směřována přednostně na tyto bezlesé enklávy.
Obr. 3: Závislost počtu diagnostických druhů motýlů (Lepidoptera) na velikosti ploch
hercynských pohoří a pohoří západních Karpat (s vyloučením pohoří Schwarzwald).
1.8
y = 0.1916x + 0.4192
2
1.6
Vysoké Tatry
R = 0.3691
Belianské Tatry
log počet druhů (N)
1.4
1.2
Hrubý Jeseník
1
Krkonoše
Malá Fatra
Nízké Tatry
0.8
Babia Góra
Velká Fatra
0.6
Harz
0.4
0.2
0
0
1
2
3
4
5
log plocha (ha)
Obr. 4: Závislost počtu diagnostických druhů motýlů (Lepidoptera) na velikosti ploch
Sudetských pohoří.
1.2
Praděd
Králický
Sněžník
Malý Děd
1
0.8
Harz
0.6
Krkonoše E
Krkonoše W
Mravenečník
Červená hora
0.4
Vysoká hole
Keprník
Šerák
0.2
y = 0.2754x + 0.1745
2
R = 0.5837
0
1
1.5
2
2.5
3
196
3.5
4
Vztah epigeonu a klečových porostů
V průběhu sezóny 2006 byly instalovány zemní padací pasti v prostoru Malé kotliny.
V době vyhotovení předložené zprávy ještě nebyl determinován sebraný materiál.
Vyhodnocení je tedy provedeno na úrovni slovního hodnocení jednotlivých skupin
epigeonu (zvlášť brouci a zvlášť pavouci) a vztahuje se pouze ke výběru pastí z
15.7.2006. Zevrubné vyhodnocení bude možno provést až po determinaci veškerého
sebraného materiálu, což očekáváme v průběhu zimního období 2006/2007.
Pavouci (Aranea)
Orientačně determinovaný materiál reprezentoval 35 druhů pavouků. Nejvíce druhů
(22) bylo nalezeno na stanovištích kde byla v minulosti provedena sanace kleče. Nebyl
však zjištěn větší rozdíl mezi stanovišti se sanací kleče a stanovišti kde kleč je
zachována. Zastoupeno 12 druhů klimaxových stanovišť (RI) s vysokou bioindikační
hodnotou (především početné populace druhů Alopecosa trabalis a Pardova riparia).
Přehled determinovaných druhů pavouků podává Tab. 7.
Z ochranářského hlediska zaslouží pozornost druhy uváděné v kategorii IUCN jako:
Lepthyphantes mughi, Pardosa riparia a Pardosa sordidata (všechny v kategorii NT).
Faunisticky významné druhy:
Středoevropské horské druhy - Robertus
truncorum a Pardosa sordidata.
Extramediteránní rozšíření mají horské druhy - Centromerus pabulator a Lepthyphantes
mughi. Druhy eurosibiřské reprezentuje např. Bolyphantes luteolus. V početných
abundancích se vyskytovaly druhy euryzonální - Haplodrassus signifer a především
Pardosa riparia.
Robertus truncorum (L. Koch, 1872): Vzácně se vyskytující středoevropský subalpínský druh.
Většinou se vyskytuje na rašeliništích. Preferuje vlhčí, osvětlenější, ale i zastíněná stanoviště
(Buchar & Růžička, 2002). V NPR Praděd je jeho výskyt častý.
Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833): Palearktický druh s disjunktivním arkto-alpinským
rozšířením. Běžný v Krkonoších nad horní hranicí lesa, v malých počtech zjištěn i na
rašeliništích NPR Praděd
Centromerus pabulator (O. P.-Cambridge, 1875): Evropský druh subalpínského pásma .
Preferuje nenarušená, otevřená i stinná vlhká místa . Pozorován i ve skalnatých systémech .
Výskyt v NPR Praděd častý.
Mughiphantes mughi (Fickert, 1875): Evropský druh obývající především keřové a stromové
patro na zastíněných a humidních stanovištích. VNPR Praděd zjištěn ve Velké Kotlině.
Pardosa sordidata (Thorell, 1875): Vzácný klimaxový (RI) lesní druh rozvolněných okrajů
jehličnatých lesů. Vyskytuje se zpravidla při jeho horní hranici. Významný druh mokřadů. Na
rašeliništích NPR Praděd poměrně hojný výskyt.
Velmi vzácné druhy:
Hypsosinga pygmea (Sundevall, 1832): Holarktický klimaxový druh otevřených stanovišť
s nízkou vegetací. V horských oblastech často nad hranicí lesa. Na severní Moravě a ve
Slezsku dokladován výskyt jen z Rychlebských hor. Sběry: 1 ♂ (KLV 00A)
Gnaphosa montana (L.Koch, 1866): Palearktický druh klimaxových stanovišť (RI). Vyskytuje
se na lesních pasekách a okrajích horských lesů. Na Moravě se vyskytuje jen v Rychlebských
horách a v Hrubém Jeseníku (Šerák-Keprník, NPR Revíz). V Malé kotlině se vyskytuje jen na
místě kde byla sanována kleč. Preferuje světlejší stanoviště. Sběry: 2 ♂♂ (KL 92 B).
Xysticus gallicus Simon, 1875: Faunistiky nejvýznamnější nález. Velmi vzácný evropský
klimaxový druh (RI). Dosud dokladován výskyt tohoto druhu jen na 4 lokalitách severní
Moravy a Slezska (2 ♂♂ NPR Revíz, 1 ex. Kouty nad Desnou, 1 ♀ Smrk (Rychlebské hory),
197
1 ♀ NPR Praděd). Sběry: Tento druh se vyskytoval na stanovištích kde nebyla provedena
sanace kleče a na vrcholové partii Malé kotliny - 1♂ (K2A), 3♂♂ (KLV 92A).
Haplodrassus cf. aeneus Thales, 1864: U nás dosud tento druh doposud nebyl nalezen. Z
faunistického hlediska by se jednalo o velmi významný doklad. Bude potřeba ověřit
determinaci.
Druhové složení pavoučích společenstev v oblasti Malé kotliny odpovídá výsledkům
podobných průzkumů v NPR Praděd (Majkus, 2004; Chvátalová, 2002), přičemž již při
předběžném hodnocení se ukazuje, že Malá kotlina reprezentuje velmi pestré
společenstvo pavouků se zastoupením řady faunisticky významných druhů.
V nasbíraném materiálu výrazně převládají druhy epigeické (čeleď Lycosidae), což
je dáno i sběrnou metodou (metoda zemních pastí). Posoudit vliv alochtonní kleče Pinus
mugo na strukturu společenstev pavouků v zájmovém území Malé kotliny je v tomto
stádiu výzkumu značně spekulativní. Především chybí kvantitativní údaje o zastoupení
druhů (a jejich výskyt v průběhu celého roku) pro podrobnější a objektivnější hodnocení
složení araneocenóz. Rovněž je nutné posoudit i stanovištní nároky jednotlivých druhů,
především těch, které se vyskytují v početnějších populacích. K otázce vlivu kleče bude
možno se adekvátně vyjádřit až po rozebrání veškerého sebraného materiálu z r. 2006.
Lze však předpokládat, že porosty Pinus mugo jsou refugiem pro výskyt mnoha
druhů pavouků vázaných na humidní, zastíněné lokality. Diverzita společenstev bude
pravděpodobně záviset na velikosti polykormonu. Na základě dosavadních zkušeností
lze předpokládat, že v případě zarůstání vrcholových partií by byl vliv porostů na
původní diverzitu pavoučích společenstev negativní. Proto by z ochranářského hlediska
bylo žádoucí zabránit expanzi kosodřeviny do těchto vegetačních společenstev.
V každém případě lze očekávat nálezy mnoha faunisticky významných druhů.
Tab. 7: Přehled pavouků (Aranea) v zemních padacích pastech z Malé kotliny (výběr
za období 15.6 až 15.7. 2006)
Taxon
THERIDIIDAE
Robertus lividus (Blackwall, 1836)
Robertus truncorum (L.Koch, 1872)
Steatoda phalerata (Panzer, 1801)
LINYPHIIDAE
Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833)
Centromerus pabulator (O.P.-Cambridge, 1875)
Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836)
Erigone atra Blackwall, 1841)
Gonatium rubellum (Blackwall, 1841)
Mughiphantes mughi (Fickert, 1875)
Tapinocyba affinis Lessert, 1907
ARANEIDAE
Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1832)
LYCOSIDAE
Alopecosa trabalis (Clerck, 1757)
Alopecosa taeniata (C.L.Koch, 1848)
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802)
Pardosa palustris (Linnaeus, 1758)
Pardosa pullata (Clerck, 1757)
Pardosa riparia (C.L.Koch, 1833)
198
SR
ANO
R
RI
R
x
x
RI
RI
RI
E
R
RI
R
x
x
x
x
Hř. partie
x
x
x
x
x
x
RI
RI
RI
R
E
E
RI
NE
x
xx
x
x
xx
x
x
xx
x
xx
xx
x
x
x
xx
Pardosa sordidata (Thorell, 1875)
Pirata hygrophilus Thorell, 1872
Trochosa terricola Thorell, 1856
Xerolycosa nemoralis (WESTRING, 1861)
CYBAEIDAE
Cybaeus angustiarum L.Koch, 1868
HAHNIIDAE
Cryphoeca silvicola (C.L.Koch, 1834)
AMAUROBIDAE
Coelotes terrestris (Wider, 1834)
CLUBIONIDAE
Clubiona reclusa O.P.-Cambridge, 1863
GNAPHOSIDAE
Drassodes pubescens (Thorell, 1856)
Gnaphosa montana (L.Koch, 1866)
Haplodrassus cf. aeneus
Haplodrassus signifer (C.L.Koch, 1839)
Micaria pulicaria (Sundevall, 1832)
Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833)
THOMISIDAE
Ozyptila trux (Blackwall, 1846)
Xysticus gallicus Simon, 1875
Xysticus kochi Thorell, 1872
SALTICIDAE
Neon reticulatus (Blackwall, 1853)
RI
R
E
R
x
x
x
x
x
x
x
R
x
x
R
x
R
x
R
x
R
RI
?
E
R
R
x
x
xx
x
x
R
RI
E
R
C e l k e m: 35 druhů
x
x
xx
x
xx
x
x
x
x
x
21
12
x
22
Vysvětlivky: Stupeň reliktnosti (SR) - hodnocení reliktnosti výskytu pavouků bylo provedeno podle
klasifikace Buchara (1992), která rozeznává na základě šíře ekologické valence taxonů a jejich vázanosti k
habitatu 3 skupiny druhů), tj. skupina RI (klimaxový druh) = druhy s těžištěm výskytu v chráněných
územích a územích nenarušených činností člověka; obývající především klimaxové ekosystémy, druhy
nejméně tolerantní k antropogennímu narušení biotopu; skupina R (druh polopřirozených stanovišť) =
druhy, které jsou schopné žít i na druhotných stanovištích; skupina E (expanzivní druhy) = druhy s těžištěm
výskytu na silně pozměněných stanovištích, např. v otevřené zemědělské krajině a urbanizované krajině; x –
počet pavouků nepřesahujících počet 20 jedinců, xx – zastoupení více jak 20 ex.
Brouci (Coleoptera)
V dosud determinovaném materiálu brouků získaném metodou zemních pastí bylo
podchyceno 57 druhů brouků. Pro vyhodnocení je zásadní čeleď Carabidae, zastoupená
31 druhy, nejvyšší četnosti v r. čeledi Carabidae dosahují Carabus linnaei, Carabus
auronitens, Pterostichus unctulatus, P. oblongopunctatus a Poecilus versicolor, mimo
čeleď Carabidae byl nejčetněji zastoupen chrobák lesní (Geotrupes stercorossus), který
zemní pasti vyhledává kvůli výskytu zahnívajících látek a jehož výskyt má ve vztahu ke
kvalitě stanoviště minimální vypovídací schopnost. Další, četně se vyskytující druh
Anthaxia quadripunctata se patrně v kleči vyvíjí.
Podrobnější vyhodnocení není možné bez statistické analýzy, přesto však je možno
odvodit předběžně některé trendy nebo rizika, která mohou ovlivnit výsledek průzkumu.
Pokud hodnotíme výskyt dle formací absolutně nejvyšší počet kusů Carabus linnaei,
Pterostichus oblongopunctatus a Poecilus versicolor byl odchycen v pastech K3a, b, c,
K4 a, b, c, které byly umístěny v klečových polykormonech, postižených žírem
housenek. Nelze tedy vyloučit, že zvýšená koncentrace těchto druhů souvisí
s potravními preferencemi (dostatek potravy). Tato tendence je zjevná i u velkého
199
dravého drabčíka Staphylinus fosfor. Evidentní je to zvlášť u pasti K3a. Více méně
vyrovnaně byl zastoupen Pterostichus unctulatus, typický druh pro vyšší polohy
Jeseníků
Plochy kde kleč nikdy nerostla vykazují převážně nižší počet odchycených
střevlíkovitých.
K samotným zjištěným druhům čeledi Carabidae. Hodnotíme-li zjištěné druhy dle
bioindikační stupnice zpracované Hůrkou et. al. (1996), z celkem zjištěných 31 druhů
náleží 20 druhů do skupiny A (typické pro dané stanoviště), 7 druhů do skupiny E
(eurytopní, široce rozšířené druhy) a 4 druhy do skupiny R (relikty). Pokud hodnotíme
druhy dle abundance ve vztahu k bioindikačním skupinám, nejčetněji se vyskytující
druhy (Carabus linnaei, Carabus auronitens, Pterostichus oblongopunctatus,
Pterostichus unctulatus) náleží do skupiny A, pouze velmi četně zastoupený Poecilus
versicolor je druhem skupiny E. Zvýšená četnost tohoto druhu může souviset s jeho
vazbou na holé, částečně ruderalizované plochy se sníženou pokryvností vegetace.
Takovým plochám se svým charakterem blíží raná stadia ploch po asanaci kleče,
případně i plochy v lavinových drahách. Zbývající druhy skupiny E byly zastoupeny
vysloveně jednotlivě a jejich výskyt lze mít za náhodný.
Rovněž druhy skupiny R (Carabus variolosus, Amara erratica, Cymindis cingulata,
Pterostichus rufitarsis), byly zastoupeny okrajově.
Významný je četný výskyt druhů převážně lesních jako Pterostichus aethiops,
Pterostichus oblongopunctatus, Carabus auronitens), které patrně migrují do prostorů
s klečí z nižších, zalesněných poloh.
Výše uvedené charakteristiky epigeických skupin bezobratlých jsou jen hrubým
náhledem na společenstva obývající mozaikovité prostředí Malé kotliny. Již nyní je
zřejmé, že vliv kleče nebude možno hodnotit ve všech případech pouze negativně.
Klečové polykormony mohou plnit funkci refugií a stejně tak je možné, že povrch opadu
kleče je pro epigeon prostupnější než okolní strukturovaná vegetace. To může
prvoplánově srovnání vlivů kleče na epigeon značně zkreslit. V dalším vyhodnocení tak
bude potřeba použít některé standardizační metody hodnocení společenstev jako je
rarefrakce, resp. bootstrap analýzy.
Jakékoli závěry vyslovené na základě předběžného rozboru sebraného vzorku jsou
tedy značně spekulativní a mají váhu spíše jen jakožto fauntistické studie.
13.4.
Literatura
Buchar J., Růžička V., 2002. Katalog pavouků České republiky. Peres Publ., Praha.
Buchar, J., 1992. Komentierte Artenliste der Spinnen Böhmens (Araneida). Acta
Universitas Carolinae, Biologica, 36: 383-428.
Buszko J., Mikkola K., Nowacki J., 2000. The Lepidoptera of the Polish Tatra Mts. Part
I. Introduction, list of species, the origin of fauna. Wiadomosci Entomologiczne,
19: 1-44.
Čaputa A., 1982. Occurence of butterfly (Lepidoptera) imagoes in the region of Gader
and Blatnica Valley (Velká Fatra). Entomologické Problémy, 17: 159-249.
200
Čížek O., Bakešová A., Kuras T., Beneš J., Konvička M., 2003. Vacant niche in alpine
habitat: the case of an introduced population of the butterfly Erebia epiphron in
the Krkonoše Mountains. Acta Oecol., 24: 15-23.
Davies, N. and Spencer Smith, D., 1997. Munroe revisited: a survey of West Indian
butterfly faunas and their species-area relationship. Global Ecol. Biogeogr. Lett.
7: 285-294.
Doležal J., Šrůtek M., 2002. Altitudinal changes in composition and structure of
mountain-temperate vegetation: a case study from the Western Carpathians. Plant
Ecol., 158: 201-221.
Dullinger S., Dirnbock T., Grabherr G., 2003. Patterns of shrub invasion into high
mountain grasslands of the Northern Calcareous Alps, Austria. Arct. Antarct. Alp.
Res., 35: 434-441.
Evinek V.T., Chapin F.S., 2003. Functional matrix: A conceptual framework for
predicting multiple plant effects on ecosystem processes. Ann. Rev. Ecol. Evol.
Syst.., 34: 455-485.
Gonzalez G., Seadtedt T.R., Donato Z., 2003: Earthworms, arthropods and plant liter
decomposition in aspen (Populus tremuloides) and lodgepole pine (Pinus
contorata) forests in Colorado, USA. Pedobiologia, 47: 863-869.
Groschke F., 1939. Die Kleinschmetterlinge der Grafschaft Glatz (Unter besonderer
Berücksichtigung des Gebietes der Reinerzer Weistritz und mit Ausnahme der
Zygaenidae, Sesiidae, Cossidae, Psychidae und Hepialidae). Mitt. münchen.
Entomol. Ges., 29: 643-734.
Hrubý, K., 1964. Prodromus Lepidopter Slovenska, Nakl. SAV, Bratislava.
Hůrka, K., Veselý, P., Farkač, J. 1996. Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae)
k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 32: 15-26.
Chvátalová, I., 2002. Arachnofauna of the Velká Kotlina Cirque (Hrubý Jeseník
Mountains). In: Samu, F. & Szinetár, C. (eds.), European Arachnology. Budapest.
pp. 267-274, Plant Protection Institute & Berzsenyi College.
Karisch T, 1998. Zur Schmetterlingsfauna der Moore des Brockengebietes (Insecta:
Lepidoptera). An analysis of the butterfly and moth fauna of bogs on Mt. Brocken
(Insecta: Lepidoptera). Hercynia, 31: 229-268.
Karisch T., 1999. Zur Schmetterlingsfauna (Lep.) des Brockengipfels.
On the Lepidoptera on the top of Mount Brocken. Entomologische Nachrichten
und Berichte, 43: 109-127.
Krampl F., 1992. Boreal macro-moths in central Europe (Czechoslovakia) and their ecogeographical
characteristics
(Lepidoptera:
Geometridae,
Noctuidae,
Notodontidae). Acta Entomol. Bohemoslov., 89: 237-262.
Krampl F., Marek J., 1986. Three lepidopteran species from the Belanske Tatry Mts.
new for Czechoslovakia (Lepidoptera: Incurvariidae, Coleophoridae,
Geometridae). Biologia, Bratislava, 41: 619-625.
Kubíček F., 1994. Production of the herb layer in coniferous ecosystem of Slovakia.
Ekologia-Bratislava, 13: 33-42.
Kubíček F., Šomšák L., Simonovi V., Majzánová E., 1992. Biomas sof Dwarf pine
(Pinus mugo) communities in the Vysoké Tatry Mountains. 1 Impact of tramping.
Ekologia-Bratislava, 11: 181-190.
Kulfan M., 1985. Contribution to the knowledge of butterflies (Lepidoptera) of the State
Nature Reserve Suchý in Malá Fatra. Ochrana Prírody, Bratislava, 6: 155-161.
201
Kulfan M., 2000. Motýle (Lepidoptera) jarného a letného aspektu alpínského a
subalpínského pásma v NP Malá Fatra. Folia Faunistica Slovaca, 5: 109-115.
Kuras T., 2004. Motýli (Lepidoptera) NPR Praděd (CHKO Jeseníky): přehled stavu
znalostí, implikace v ochraně území. Sborník referátů z konference k 35. výročí
Chráněné krajinné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka, Malá Morávka. p. 34-38.
Kuras T., Beneš J., Fric Z., Konvička M., 2003. Dispersal patterns of endemic alpine
butterflies with contrasting population structures: Erebia epiphron and E. sudetica.
Population Ecology, 45: 115-123.
Kuras T., Beneš J., Konvička M., 2001. Behaviour and within-habitat distribution of
adult Erebia sudetica sudetica, endemic of the Hruby Jesenik Mts., Czech
Republic (Nymphalidae, Satyrinae). Nota Lepidopterologica, 24: 69-83.
Kuras T., Helová S., 2002: Relict occurrence of the leaf-roller Sparganothis rubicundana
in Central Europe (Lepidoptera, Tortricidae). Čas. Slez. Muz., Opava, 51: 199204.
Kuras T., in litt. Inventarizační průzkum motýlů (Lepidoptera) Národní přírodní
rezervace Praděd, CHKO Jeseníky. Manuskript, 41pp., Dep. In SCHKO ČR
Jeseníky, Jeseník.
Kuras T., Konvička M., Beneš J., Čížek O., 2001: Erebia sudetica and Erebia epiphron
(Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) in the Czech Republic: review of prezent
and past distribution, conservation implications. Čas. Slez. Muz. Opava (A),
50:57-81.
Laštůvka, Z. (ed.), 1998. Checklist of Lepidoptera of the Czech and Slovak Republics.
118 pp., Konvoj, Brno.
Liška J., 2000. Pokus o srovnání motýlí fauny subalpínských poloh Vysokých Sudet.
Opera Concortica, 37: 286-290.
Lotzing K., 1988. Bemerkungen zur Tagfalterfauna (Lepidoptera, Rhopalocera) des
NSG 'Oberharz'. Entomologische Nachrichten und Berichte, 32: 85-90.
Lotzing K., 1991. Zur Tagfalterfauna (Lep., Rhopalocera) des Naturschutzgebietes
'Oberharz'. Entomologische Nachrichten und Berichte, 35: 171-174.
MacArthur R.H., Willson E.O., 2001. The Theory of Island Biogeography. Princeton
Univ. Press, Princeton.
Majkus, Z., 2004. Závěrečná zpráva inventarizačního výzkumu pavoučí fauny NPR
Praděd. 15 s., Depon. in SCHKOJ ČR, Jeseník-Bukovice.
Reiprich A., 2001. Der Klassifikation der Schmetterlinge der Slowakei laut den wirten
(Nährpflanzen) ihrer Raupen. Správa NP Slovenský ráj, Spišská Nová Ves.
Rickleffs, R. E., and Lovette, I. J., 1999. The role of Island area per se and habitat
diversity in the species-area relationships of four Lesser Antillean faunal groups.
J. Anim. Ecol. 68: 1142-1160.
Skala H., 1912-1913. Die Lepidopterenfauna Mährens I-II. Verh. naturforsch. Ver. in
Brünn, 50(1911): 63-241, 51(1912): 115-377.
Starý J., 1993: Oribatid mites (Acari, Oribatida) of the Reservation Velká Kotlina,
Hrubý Jeseník Mountains, Czech Republic. Čas. Slez. Muz. Opava (A), 42:61-70.
Stephan J., 1925. Die spannerartigen Nachtschmetterlinge und die Kleinschmetterlinge
der Grafschaft Glatz. D. Entomol. Z. Iris (Dresden), 39:65-133.
Straka V., 1983. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) in the state nature reserve
Čiérný Kameň in the Mountains Velká Fatra. Ochrana Prírody, Bratislava, 4:
143-161.
202
Tian X.J., Takeda H., Azuma J., 2000. Dynamics of organic-chemical components in
leaf litters during a 3.5-year decomposition. Eur. J. Soil Biol., 36: 81-89.
Treml, V., Banaš, M., 2004: Alpinská hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In: Kolektiv :
CAMPANULA - Sborník referátů z konference k 35. výročí CHKO Jeseníky.
Správa ochrany přírody – Správa CHKO Jeseníky, Jeseník. pp. 50-56.
Turčáni M., Liška J., Skyva J., Patočka J., 1997. Lepidopteran fauna of the Cervene
vrchy mountains (the Tatras National Park). Biologia, Bratislava. 52: 213-216.
Ulrich W., 2005: Predicting species numbers using species-area and endemics-area
relationships: the case of butterflies. Biodiv. Conserv., 14: 1977-1988.
Ulrich W., Buszko J., 2003: Species-area relationships of butterflies in Europe and
species richness forecasting. Ecography, 26: 365-373.
Vávra J., in litt: Brouci (Coleoptera) NPR Praděd: přehled dosavadních poznatků o
fauně brouků (Coleoptera) NPR Praděd a nejbližšího okolí. Manuskript, 31pp.,
Dep. In SCHKO ČR Jeseníky, Jeseník.
Wocke M. F., 1872. Verzeichniß der Falter Schlesiens I. Zeitschr. Entomol. (Breslau), 3:
1-86.
Wocke M. F., 1874. Verzeichniß der Falter Schlesiens II. Zeitschr. Entomol. (Breslau),
4: 1-108.
Wolf P., 1927. Die Großschmetterlinge Schlesiens. 60pp., Schlesische. Buchdruckerei
Karl Vater, Breslau.
Zaida W., Przybylowicz L., 2003. Motyle (Lepidoptera) masywu Babiej Gory. In:
Woloszyn, Bronislaw W.; Woloszyn, D.; Celary, W., Monografia fauny Babiej
Gory. Komitet Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, Krakow. p. 279-303.
203

ke stažení - Správa CHKO Jeseníky

Transkript

Podobné dokumenty

Vydří stezka na Dyji

DIVOKÉ SAFARI – AFRICKÉ DOBRODRUŽSTVÍ 3D

Lekce 5