fakultativní apomict

Dědičnost pohlaví
a
znaků s pohlavím
souvisejících
pro bakalářské a magisterské
p
g
oboryy
PF, ZF a ZSF na JU
prof. Ing. Václav Řehout, CSc.
Dědičnost p
pohlaví
Rozmnožování
▬
Nepohlavní - amixis: bez zvýšení genotypové
proměnlivosti
ě li ti
▬
Pohlavní - amfimixis:
f
zvýšení
ý
genotypové
g
yp
proměnlivosti
• Hermafrodité: jeden jedinec oba typy pohlavních buněk
• Gonochoristé: dvě oddělená pohlaví
▬
Apomixis: bez splynutí pohlavních buněk
• Partenogeneze: neoplozená samičí buňka
• Apogametie: z jakékoli buňky samičího pohl.
pohl aparátu
• Fakultativní partenogeneze: diplohaploidní organismy
• a další
Dědičnost p
pohlaví
Rozlišení pohlaví
▬
evolučně výhodný způsob rozmnožování
Evoluce
E
l
pohlavních
hl
í h
chromozomů
h
ů
▬ jejich
j ji h diferenciace
dif
i
co do
d velikosti
lik ti X,Y
XY
▬ soustředění hlavních genů souvisejících se
vznikem pohlaví
Dědičnost p
pohlaví
Determinace pohlaví
Negenetické mechanismy
((u celé řadyy nižších živočichů, ryb,
y hmyzu,
y červů, obojživelníků,
j
aj.)
j)
1. vliv teploty
Indiferentní základ
2 vliv pH
2.
3. vliv stanoviště,
vlhkost
Vliv prostředí
4. vliv proudění vody
5 vliv
5.
li světla
ětl
6. vliv salinity
Diferenciace samčího nebo
prostředí
ř í
samičího pohlaví
7. aj.
Dědičnost p
pohlaví
Determinace pohlaví
Genetické mechanismy
(specifické pohlavní geny a pohlavní chromozomy)
(u vyšších živočichů a některých rostlin)
TDFgen, SRYgen
TDF
SRY
a další geny
(testes determinující geny)
ODG
(ovaria determinující geny)
Indiferentní základ pohlaví
Diferenciace samčího
pohlaví
Diferenciace samičího
pohlaví
Dědičnost p
pohlaví
Pohlavní typy
Typ drosofila (savčí)
P
♂
♀
XY
XX
X
Y
F1 XX
♀
X
Jeho modifikace „PROTENOR“
GAMETY
XY
♂
Savci, dvoukřídlí, ryby.
P
♂
♀
XO
XX
X
O
F1 XX
♀
X
GAMETY
XO
♂
Ploštice, kobylky.
Dědičnost p
pohlaví
Pohlavní typy
Typ abraxas (ptačí)
P
♀
♂
XY
XX
X
Y
F1 XY
♀
X
GAMETY
XX
♂
Hmyz, ryby, plazy, ptáci.
Jeho modifikace
P
♀
♂
XO
XX
X
O
F1 XO
X
XX
♀
♂
Moli.
GAMETY
Dědičnost p
pohlaví
Pohlavní typy
Typ habracon - včely, mravenci, vosy
GA
GAMETY
♂
♀
AX
AAXX
n
2n
AX
AX AX
AAXX
♀
AX
♂
U SAMČÍCH
NENÍ
REDUKČNÍ
DĚLENÍ
Dědičnost pohlaví
Genotypová determinace pohlaví (savci)
Pohlavní indexy (PI)
PI =
počet X chr.
chr
počet sádek A
tj.
F
M
AAXX
1:1
1
normální ♀
AAXY
1:2
0 5
0,5
normální ♂
AAXXX
3:2
1,5
nadsamice
AAXYY
1:2
0,5
nadsamec
AAX
1:2
0
0,5
5
Turnerův syndrom ♀
AAXXY
1:1
1
Klinefelterův syndrom ♂
Dědičnost p
pohlaví
Vznik gynandromorfismu
TYP DROZOFILA
AX
AX
AAXX
Mitotická
NON-DISJUNKCE
AAXX
AAX
1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY
1.
Dědičnost p
pohlaví
Vznik gynandromorfismu
TYP ABRAXAS
AX
AX
DVOJÍ OPLOZENÍ
+
AY
AAXX AAXY
AX
DVOUJADERNÉ
VAJÍČKO
1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY
1.
Dědičnost p
pohlaví
Vznik gynandromorfismu
TYP HABRACON
DVOUJADERNÉ
É
VAJÍČKO
AX
AX
AX
AAXX
+
NORMÁLNÍ
OPLOZENÍ
AX
1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY
1.
Dědičnost p
pohlaví
Genotypová determinace pohlaví
Drosofila (savci, dvoukřídlí, ryby, dvoudomé rostl.)
AAXX
MMFF
♀
FF>MM
Abraxas
AAXX
♂
MM
AAXY
FF > MM
F v X chromoz.
MMF
M v autozomu
♂
MM>F M..maskulinní faktor, F..Feminní faktor
(ptáci, plazi,objživelníci, některé ryby, motýli)
AAXY
F>M
F v Y chromoz.
M v X chromoz.
chromoz
♀
MF
Habracon (blanokřídlí)
AAXX
♀
FFMM
AX
♂
MF
M > F
FF > MM
M i F v X chromoz.
Lyonizace
XAXA = zdravý,
d ý
XaXa = nemocný,
ý
XAXa = ?
alela „A“ +, „a -“
XA Xa
a
XA X
XA
Xa
XA
a
XA X
XA Xa
Xa
XA Xa
Xa
2A > 3a
XA
XA Xa
XA
Xa
Xa
3A > 2a
XA
3A > 3a
P
E
N
E
T
R
A
N
C
E
E
X
P
R
E
S
I
V
I
T
A
Dědičnost p
pohlaví
Sexchromatin X
Buňka v interfázi
normální♂
ál í♂
XY
normální ♀
XX
♀ s Turn. syn.
X0
♂ s Klinf. syn.
XXY
♀ s Polysomie X
např XXX
např.
n Sex chromatin. = nX - 1
Dědičnost p
pohlaví
Y chromatin
Buňka v interfázi
normální♂
ál í♂
XY
normální ♀
XX
♂ s Klinf. syn.
XXY
♂ u s. XYY
XYY
Polysomie Y
XYYY
n YCHR. = nY Chr.
Evoluce p
pohlavnosti
Reprodukce - základní vlastnost vyšších organismů
Členění:
▬
Rozmnožování nepohlavní:
• Evolučně starší
• Rozšířeno hlavně u rostlin (většina druhů – více jak 90%)
a u některých
ý nižších živočichů
▬
Rozmnožování pohlavní:
• Evolučně vyšší
• U některých rostlin (dvoudomé) a vyšších živočichů,
živočichů
například z rostlin: knotovka, šťovík, jahodník
Evoluce p
pohlavnosti
Rozmnožování pohlavní
▬
Přináší evoluční výhody:
• Kombinaci genomů odlišných gamet
(při meiotickémcrossingg overu))
• Rekombinaci ggenetické informace (p
▬
V iká pohlavní
Vzniká
hl
í dimorfismus
di
fi
(
(gonochorismus):
h i
)
• Vyvinuly se dva typy pohlaví – samčí a samičí
• Dva
D ttypy pohlavních
hl í h buněk
b ěk – spermie
i a vajíčka
jíčk
• Dva odlišné pohlavní fenotypy
• Nová generace vzniká splýváním gamet
• Střídání fází – haploidní diploidní
Evoluce p
pohlavnosti
Rozmnožování pohlavní
▬
Proti gonochorismu stojí hermafroditismus:
• Pohlaví nerozlišeno
ý jjedinec vytváří
y
ggamety
y obou ppohlavních typů
yp nebo jjen
• Tentýž
pohlavního typu jednoho – izogamety
▬
Vý j gonochorismu:
Vývoj
h i
• Mutace:
potlačení jednoho typu orgánů
♂ vzniká
ze ♀
♂
♀
• Translokace: přesun chromoz. hmoty a vznik pohlavních
chromozomů
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
▬
Enviromentální: • Nejčastěji vliv teploty, pohybu, chemické
vlivy,
y výživa,
ý
teploty
p y inkubace vajíčka,
j
ajj
• Například:
♂
♂
krokodýli
• Například:
aligátoři
♀
• Například:
želvy
♀
♂
♀
♀
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
▬
Genetické:
• embryonální reprodukční struktury jsou u obou
ppohlaví stejné
j ((bisexuální),
) jjsou tvořenyy
kůrou (cortex) a dření (medula)
• u člověka např.
např diferenciace od 7.
7 dne vývoje
embrya
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
Diferenciace pohlaví:
kůra (cortex)
ků
(
)
vnější
Vývoj cortikální vrstvy
potačení medulární vrstvy
Vývoj
dřeň (medula)
vnitřní
Vývoj medulární vrstvy
potačení cortikální vrstvy
Vývoj
♀
♂
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
U samce: gen SRY –
AAXY
(pohlavíí určující
(pohla
rč jící oblast Y
chromozomu)
je Y chromozom
j SRY gen
je
Pod vlivem TDF
jje podporován
p p
vývoj
ý j medulyy a
dochází k degeneraci cortexu
p
TDF
vzniká jjeho produkt
rozvoj meduly (testes)
TDF je produkt genu SRY
lokalizovaném na Y
chromozomu
h
( sex ratio )
produkce testosteronu
samčí diferenciace
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
U samice:
AAXX
Při nepřítomnosti
y chromozomu chybí SRY
gen i jeho produkt TDF a
proto dochází k vývoji
cortexu a degeneraci
medule
d l
chybí SRY
nevzniká TDF
rozvoj cortexu (vaječníků)
produkce
d k estrogenu
samičí diferenciace
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
Müllerův a Wolfův vývod
E b
Embryonálně
ál ě se současně
č ě zakládají
klád jí Müllerův
Müll ů a
Wolfův vývod.
U samce degeneruje Müllerův vývod a z Wolfova
vývodu
ý d vznikají
ik jí samčí
čí pohlavní
hl í cesty.
t U samic
i je
j
tomu naopak.
Evoluce p
pohlavnosti
Mechanismy determinace pohlaví
Genetické mechanizmy vzniku pohlaví
jsou doprovázeny vznikem (diferenciací)
pohlavních chromozomů.
Evoluce p
pohlavnosti
Shrnutí výhod a nevýhod pohlavního rozmnožování
▬
Nevýhody:
•poloviční rychlost rozmnožování
•vyřeďování
y
vlastního genetického
g
materiálu
•dochází k rozpadu osvědčených genových kombinací
•vyžaduje
y
j složitýý fyziologický
y
g ý aparát
p
•časově i energeticky náročná činnost
•možnost šíření pparazitických
ý organismů
g
•kritická velikost populace
Evoluce pohlavnosti
p
Shrnutí výhod a nevýhod pohlavního rozmnožování
▬
Výhody:
•možnost současné selekce několika výhodných
mutací
•zbavování se sousedství nevýhodných mutací
•udržování polymorfizmu v populaci
•udržování diploidního stavu alel v genomu
•snižování vzájemné konkurence mezi sourozenci
•výběr jedinců ideálně přizpůsobených stanovišti
•snížení podobnosti mezi rodičem a potomstvem
•vznik pohlavního rozmnožování je evolučně
jednosměrný proces
Evoluce p
pohlavnosti
Paradox sexu
▬
Co je to paradox sexu:
• Příroda klade důraz ppro zajištění
j
ggenetické ppřesnosti a jje proto
p
výhodou asexuální reprodukce
• Na druhé straně sexualita je zdrojem kombinací a rekombinací
– zvýšení
ýš í proměnlivosti
ě li
i
•Třetím paradoxem je cena za sex – cena za vznik samečka
(výrazně například u včel)
▬
M
Monogamie
i - polygamie:
l
i
• Monogamie je proti polygamii evolučně favorizována (při péči obou
rodičů o mláďata větší šance na přežití).
přežití)
• V umělém chovu zvířat platí opačný proces
Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím
Princip vazby na pohlaví
Úplná vazba na
chromozom X
hhomologické
l i ké úseky
ú k
chromozomů xy
diferencialní úsekyy
chromozomů xy
centromera
Neúplná vazba
na pohlaví
Úplná vazba na
chromozom Y
Neúplná vazba
na pohlaví
Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím
Vazba na pohlaví
Xa
aa
A-
AA
XA
a
A -
A
Y
aA
a-
X
--
-A
--
A-
aa
Aa
--
VAZBA
NA
-
X
A-
-a
VAZBA
NA
YA
Ya
--
-a
Dědičnost přímá - holandrická
YA, Ya
hemizygot (dom., rec.)
Y
Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím
Autosexing – peříčková metoda (abraxas))
K – pomalé
lé opeř.
ř
úplná dominance
k – normální opeř.
♀
♀
-K
K
-
K
k
-k
Normální
opeřování
P
x kk
F
1
k
bílá plemena
k
kura
(nejčastěji)
k
Kk
Pomalé
opeřování
Dědičnost
křížem !!
Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím
Z k pohlavím
Znaky
hl í ovládané
lád é
AABbCc..gg
G♀ = G♂
AABbCc..GG
+♂ hormony
+♀ hormony
projev
j znaku
k
O
Geny: A, B, C ... G pro dojivost
G
Geny:
K,
K L,
L M ... N pro h
hustotu
t t ejakulátu
j k lát
KKLlMm NN
KKLlMm...NN
+♀
♀ hormony
O
G♀ = G♂
KKLlMm NN
KKLlMm..NN
+♂
♂ hormony
projev znaku
Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím
Znaky pohlavím ovlivněné
♂♂♂♀♀♀
AA
Aa
aa
Dom.
Dom.
Rec.
Ayrsch. mahagon
♂
♀
Aa + ♂ hormony
Aa + ♀ hormony
AA
Aa
aa
Dom.
Rec.
Rec.
Ayrsch. červený
projev znaku
0
ŘADA MODIFIKACÍ