21 2 PLETIVA

2
2
Pletiva
PLETIVA
Buňky v tělech vyšších rostlin vytvářejí pravá pletiva. Jsou to soubory buněk přibližně stejného tvaru a stejné
funkce, které vznikají činností jedné nebo více dělivých buněk, tzv. iniciál. Buňky vzniklé dělením iniciál si buď
zachovávají dělivou schopnost a tvoří dělivá pletiva (meristémy), nebo ztrácejí dělivou schopnost, procházejí
růstem, diferenciací a specializací k výkonu určité funkce, a tím vytvářejí pletiva trvalá.
2.1 PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY)
Anatomicky jsou hlavními znaky buněk těchto pletiv tenké stěny buněčné (stěny jsou v primární stavbě)
a velká jádra, fyziologicky schopnost dělení mitózami, a s tím spojená vysoká úroveň biochemických reakcí
(syntéz). Můžeme je třídit takto:
původní meristémy (protomeristémy, promeristémy)
Pletiva dělivá
prvotní meristémy (primární meristémy)
druhotně dělivé meristémy (sekundární meristémy)
Promeristémy obsahují jen iniciály, tj. buňky s obzvláště výraznou schopností dělení. Jsou to všechny
buňky rostlinného zárodku (embrya). Jakmile semeno vyklíčí a vyvíjí se mladá rostlina, probíhá intenzívní
prodlužovací růst kořene a stonku. Promeristém se zachovává jen v podobě iniciál. Jejich dělením vznikají další
dělivé buňky tvořící primární meristémy vzrostného vrcholu stonku a kořene (kořenové špičky) obsahující
též meristematické základy listů (listová primordia). Buňky vzniklé jejich dalším dělením se diferencují,
specializují a tvoří trvalá pletiva. Část z nich však diferenciaci nepodlehne, zachová si dělivou schopnost a tvoří
sekundární meristémy. Střídá se u nich ± pravidelně klidová (latentní) fáze s fází mitoticky aktivní (dělením
buněk). Podílejí se na sekundárním tloustnutí stonků a kořenů (kambium), tvorbě druhotných krycích pletiv
(felogén), na vytváření postranních kořenů (pericykl) apod. V atlase jsou většinou zobrazeny až u orgánů,
v nichž se vyskytují.
Při popisu primárních meristémů vzrostných vrcholů se používá odlišná terminologie, a to podle tří autorů.
Teorie z r. 1868 (podle Hansteina) užívá pojmy kalyptrogen, dermatogen, periblem a plerom. V r. 1880 byly
zavedeny (podle Haberlandta) pro označení dělivých pletiv vzrostných vrcholů pojmy primární meristém,
dermatogen a prokambium a od r. 1924 (teorie podle Schmidta) jsou rozlišovány primární meristémy tunika
a korpus. Užívá se též pojmů protoderm, základní meristém a prokambium.
Dělivá pletiva se posuzují též podle umístění v rostlinném těle. Tak se rozlišují meristémy vrcholové
(apikální, terminální), postranní (laterální), vmezeřené (interkalární), okrajové (marginální) aj.
Obr. 21
Hlavní fáze mitózy
Rostlinný materiál – kořenová špička cibule kuchyňské (Allium cepa)
Preparát – roztlakový (TrP, BAK)
A – profáze, B – metafáze, C – anafáze, D – telofáze
21
Jaroslav Jurčák
Komentovaný atlas anatomie vyšších rostlin
Jedna z buněk meristému se dělí mitózou, při které z diploidní buňky mateřské vzniknou dvě opět diploidní
buňky dceřiné. Nejprve se rozdělí jádro ve čtyřech hlavních fázích (profáze, metafáze, anafáze, telofáze), poté
následuje rozdělení mateřské buňky na buňky dceřiné (cytokineze).
Buněčné jádro je v pozdní profázi (chromozómy jsou zformovány, karyomembrána zrušena). V metafázi
se chromozómy seřadily do ekvatoriální roviny (šipky). Během anafáze se v metafázi zdvojené chromozómy
rozestupují k opačným pólům buňky. V telofázi se z chromozómů rekonstruují dvě nová jádra. Poté se
v ekvatoriální rovině zakládá fragmoplast a kolem něho nová stěna buněčná a nastává rozdělení buněk
(cytokineze).
Obr. 22
Mitoticky aktivní meristém
Rostlinný materiál – kořenová špička cibule kuchyňské (Allium cepa)
Preparát – roztlakový (TrP, BAK)
1 – profáze, 2 – anafáze, 3 – telofáze, 4 – buňky po cytokinezi
Zobrazené meristematické buňky vykazují vysokou mitotickou aktivitu. Většina jader je v profázích, četné
jsou i další fáze mitózy. Naopak v klidovém centru kořenové špičky je mitotická aktivita minimální.
Obr. 23
Původní meristém (promeristém, protomeristém)
Rostlinný materiál – embryo vajíčka ze semeníku květu tulipánu zahradního (Tulipa gesneriana)
Preparát – trvalý, řez barvený (BH)
A – celkový pohled, B – detail buněk
A)
B)
1 – jádra, 2 – stěny buněčné, 3 – dělící se jádro (chromozómy v časné metafázi)
22
2
Pletiva
Promeristematické buňky jsou téměř izodiametrické a se stěnami buněčnými v primární stavbě. Jádra jsou
ve srovnání s velikostí celých buněk nápadně velká. Častá je přítomnost buněk s jádry ve stadiu dělení.
Obr. 24
Prvotní (primární) meristém
Rostlinný materiál – kořenová špička kruštíku širokolistého (Epipactis helleborine), chráněný druh!
Preparát – podélný řez (TrP, BH)
Ve vzhledu buněk promeristémů a primárních meristémů není podstatných rozdílů. Buňky mají tenké stěny
buněčné v primární stavbě, jsou izodiametrické a malé (ještě neprošly prodlužovacím růstem a diferenciací).
Naopak jádra jsou v souvislosti s vysokou mitotickou aktivitou velká a zaujímají podstatnou část buněčného
prostoru.
Obr. 25
Primární meristémy (histogeny) vzrostného vrcholu kořene
Rostlinný materiál – mladý kořen pšenice seté (Triticum aestivum)
Preparát – trvalý, podélný řez kořenovou špičkou
1 – kořenová čepička (kalyptra), 2 – kalyptrogén, 3 – klidové centrum (Q-centrum), 4 – periblém, 5 – dermatogén,
6 – zóna iniciálních buněk, 7 – plerom, 8 – základ metaxylémové cévy
Pro popis kořenové špičky jsou použity pojmy Hansteinovy (tzv. histogenové) teorie. Histogen kalyptrogén
je „čepičkotvorný“ meristém, neboť produkuje buňky tvořící kalyptru. Dermatogén vytváří pokožkové
(rhizodermální) buňky, periblém buňky primární kůry a plerom tvoří buňky středního válce včetně primárních
svazků cévních.
23
Jaroslav Jurčák
Obr. 26
Komentovaný atlas anatomie vyšších rostlin
Primární meristémy vzrostného vrcholu stonku
Rostlinný materiál – pupen šeříku obecného (Syringa vulgaris)
Preparát – trvalý, podélný řez pupenem
1 – primární meristém, 2, 3, 4 – vyvíjející se listy, 5 – tunika, 6 – korpus, 7 – obalné šupiny
Pro popis je použita teorie Schmidtova. Z tuniky vznikají buňky epidermis a vnějších vrstev primární kůry,
z korpusu buňky vnitřních vrstev primární kůry a celého středního válce. Oproti dělivým pletivům kořenových
špiček jsou dělivá pletiva nadzemních vzrostných vrcholů vystavena více nepříznivým účinkům okolního
prostředí. Jejich ochranu zabezpečují obalné šupiny.
2.2 PLETIVA TRVALÁ
Činností meristémů vzniklé buňky procházejí růstem a diferenciací. Buňky se přizpůsobují (specializují)
na výkon určité funkce. To se anatomicky projevuje na tvaru buněk, jejich obsahu a zvláště na zesilování
stěn buněčných. Pletiva trvalá posuzujeme podle dvou hlavních kritérií. Prvním z nich je způsob zesílení
(ztloustnutí) stěn buněčných. Pletiva pak třídíme takto:
parenchym
prozenchym
parenchymatická
hvězdicovitý
aerenchym
sloupovitý
Pletiva
houbovitý aj.
trvalá
rohový
kolenchymatická
– kolenchym
deskový
sloupový
sklerenchymatická – sklerenchym
Parenchymatická pletiva mají tenké stěny buněčné (jsou v primární stavbě). Parenchym tvoří izodiametrické
buňky, prozenchym protáhlé buňky často s kratšími stěnami buněčnými zešikmenými, aerenchymy se vyznačují
velkými nebo početnými intercelulárami. Kolenchymatická pletiva mají nepravidelně zesílené stěny buněčné.
Sklerenchymy vytvářejí buňky s pravidelně a silně ztlustlými stěnami buněčnými.
24
2
Obr. 27
Pletiva
Parenchym
Rostlinný materiál – list tenury páskované (Sansevieria trifasciata)
Preparát – přechodný, fixovaný materiál (FAA, GE), příčný řez listem
1 – parenchymatické buňky, 2 – mezibuněčné prostory (interceluláry), 3 – tenké stěny buněčné
Dužnaté listy tenury mají bohatě vyvinutý mezofyl, který je tvořen parenchymem. Buňky jeho povrchových
vrstev obsahují četné chloroplasty, tvoří chlorenchym s asimilační funkcí. Parenchym středu mezofylu je bez
chloroplastů, obsahuje četné drobné interceluláry a zadržuje vodu.
Obr. 28
Prozenchym
Rostlinný materiál – dužnatý list cibule kuchyňské (Allium cepa)
Preparát – přechodný, vitální, ve vodě
1 – prozenchymatické buňky, 2 – jádra, 3 – tenké stěny buněčné
Epidermis dužnatého listu cibule je tvořena typickým prozenchymem se šikmými (±) stěnami buněčnými. Mezi
buňkami nejsou interceluláry. Protáhlé buňky svědčí o tom, že spolu s listem prošly prodlužovacím růstem.
Obr. 29
Aerenchym hvězdicovitý (aktinenchym)
Rostlinný materiál – stonek sítiny (Juncus sp.)
Preparát – přechodný, vitální, příčný řez stonkem ve vodě
1 – hvězdicovité buňky, 2 – mezibuněčné prostory (interceluláry), 3 – tenké stěny buněčné
25