S. leucophylla

Trendy ve výzkumu MR
Genetika a šlechtitelství
MR
Trendy ve výzkumu MR
•Ekofyziologie
… viz minulá přednáška
•Fylogenetika
•Ultrastruktura
•Enzymologie
•Biochemie (sekundární metabolity)
Velmi precizní a překvapivě jasné důkazy o významu
živin z ulovené kořisti pro stimulaci fotosyntetické
aktivity láčkovek.
Za zmínku stojí, že bylo prokázáno zvýšení fotosyntetické
aktivity v jiných pletivech, než kde dochází k trávení.
Pasti MR jsou tedy evidentně specializované orgány
jejichž vlastní fotosyntetický aktivita může být relativně
nízká. Získané látky jsou však transportovány a
zužitkovány na jiném místě, případně v jiném čase.
čeleď bublinatkovité
Lentibulariaceae
Pinguicula
Genlisea
Utricularia
Sekce rodu Utricularia
Aranella
Australes
Avesicaria
Avesicarioides
Benjaminia
Calpidisca
Candollea
Chelidon
Choristothacae
Enkside
Foliosa
Iperua
Kamienskia
Lectiluca
Lloydia
Martinia
Meionula
Mirabiles
Nelipus
Nigrescentes
Oligocista
Oliveria
Orchidioides
Pleiochasia
Phyllaria
Polypompolyx
Psyllosperma
Setiscapella
Sprucea
Steyermarkia
Stomoisia
Stylotheca
Tridentaria
Utricularia
Vesiculina
Pinguicula
Genlisea
Psyllosperma + Foliosa
Orchidioides + Iperua
(Jobson et al. 2003)
Fylogenetické vztahy Lentibulariaceae
(Jobbson et al. 2003)
Fylogenetické vztahy
Lentibulariaceae
(Jobbson et al. 2003)
Fylogenetické
vztahy
Genlisea
Fylogenetické
vztahy
Sarraceniaceae
(Bayer et al. 2006)
(Bayer et al. 2006)
(Schönenberg et al. 2005)
(Schönenberg et al. 2005)
Fylogenetické
vztahy
Droseraceae a
Nepenthaceae
(Heubl et al. 2006)
třída
podtřídy (úplné)
řády (výběr)
čeledi MR (úplné)
Magnoliidae
Droseraceae
Hammamelidae
Caryophylidae
Drosophyllaceae
Caryophyllales
Nepenthaceae
Dioncophyllaceae
Magnoliopsida
Dilleniidae
Sarraceniacae
Ericales
Roridulaceae
Rosidae
Rosales / Geraniales
Asteridae
Lamiales
Cephalotaceae
Lentibulariaceae
Byblidaceae
(Cronquist et al. 1981, Watson et al. 2006)
Analýza proteinů v trávicí šťávě
Nepenthes alata
Hatamo et Hamada 07
(Hatano et Hamada 2007)
Nepenthesiny
•Aspartátové proteinázy, významně zastoupené v trávící tekutině
láčkovek
•Příbuzné proteiny nově identifikovány ve vakuolách a
endomembránovém systému Arabidopsis thaliana
•Podobné např pepsinu, mají však stabilnější strukturu díky častejšímu
výskytu S-S můstků. Adaptace?
Hlavní práce:
Takahashi K, Niwa H, Yokota N, et al. 2008: Nepenthesin, a unique member of a novel
subfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics
Takahashi K, Athauda SBP, Matsumoto K, et al. 2007: Nepenthesin, a unique member of a
novel subfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics
Athauda SBP, Matsumoto K, Rajapakshe S, et al. 2004: Enzymic and structural characterization
of nepenthesin, a unique member of a novel subfamily of aspartic proteinases
Nepenthesin
Pepsin
Fosfatázová aktivita v pastech MR: Adamec, Plachno et al. 2006
Kyselé fosfatázy:
•uvolňování esterových
vazeb
•reutilizace fosforu
•podílejí se na rozkladu
bílkovin
•jsou považovány za
významnou součást
masožravého aparátu
Sekundární metabolity
• Farmokologické využití Drosera rotundifolia
- málo biomasy, nízká efektivita kultivace
- Drosera edelae, D. binata srovnatelné účinky,
kultura efektivnější
Triphyophyllum
peltatum
Alkaloidy
naftylchisochinolinové
řady – antimalarika
Vysoká produkce
metabolitů v
kalusových kulturách
in-vitro
Převzato z Birgman et al. 2001
Dioncophylein A, B, C, D
Ancistrocladidin
Ancistrohynin a další
Převzato z Ponte-Sucre et al. 2007
Genetika a šlechtitelství
Proč křížence?
• chceme:
– láčky větší, barevnější, pěkně tvarované
– hodně láček
– rostliny odolné a vděčné
• nechceme
– rostliny vyžadující klimatizaci nebo jiné technicky
náročné zařízení
– rostliny šplhavé, které vyrostou 2 metry za rok
Příklady jednogenové dědičnosti
(Schönenberg et al. 2005)
AA
x
Aa
aa
P
F1
F2
AA Aa Aa aa
x
P
F1
F2
dominance / recesivita
kodominance
Sarracenia leucophylla
x
Sarracenia oreophila = S. leucophylla x oreophila
AA
x
Aa
aa
P
F1
F2
AA Aa Aa aa
x
Aa
P
F1
F2
AA Aa Aa aa
dominance / recesivita
kodominance (1 gen)
kodominance (2 geny)
AABBCCDD x aabbccdd
AaBbCcDd F1
F2
?????????????????????????
← S. purpurea
x
S. leucophylla→
S. purpurea x leucophylla
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. leucophylla→
S. (purpurea x leucophylla)
x
leucophylla
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. purpurea→
ssp. venosa
S. (purpurea x leucophylla)
x
purpurea ssp. venosa
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. leucophylla→
S. (purpurea x leucophylla)
x
leucophylla
Sarracenia leucophylla x (purpurea x leucophylla) – když se to „vymkne“ kontrole ☺
Sarracenia ‚Kateřina‘
Sarracenia ‚zatím beze jména‘
Sarracenia leucophylla x (purpurea x leucophylla) – když se to „vymkne“ kontrole ☺
Sarracenia ‚Kateřina‘
Sarracenia ‚zatím beze jména‘
Sarracenia
purpurea x leucophylla
aneb
S. x mitchelliana nad zlato
• ve většině znaků je
přechodem
• je velmi robustní
(nejširší x nejdelší)
• výsledkem je proto
vždy robustní hybrid
podobný aktuálně
použitému rodiči.
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. purpurea→
ssp. venosa
S. (purpurea x leucophylla)
x
purpurea ssp. venosa
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. leucophylla→
S. (purpurea x leucophylla)
x
leucophylla
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. flava →
S. (purpurea x leucophylla)
x
flava
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. psittacina →
S. (purpurea x leucophylla)
x
psittacina
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. minor→
S. (purpurea x leucophylla)
x
minor
←S. purpurea
x
leucophylla
x
S. rubra →
S. (purpurea x leucophylla)
x
rubra
← S. minor
x
S. leucophylla→
S. minor x leucophylla
Příklad komplexního křížení
• cíl: kříženec připomínající Sarracenia leucophylla
s větším počtem láček
• zadání:
–
–
–
–
5/8
1/8
1/8
1/8
S. leucophylla: elegentní vzhled a barva
S. psittacina: vysoký počet láček
S. flava: mimořádně pěkné tvarování láčky
S. oreophila: široké víčko, rychlý růst na jaře
S. leucophylla
5/8
S. oreophila
1/8
S. flava
1/8
S. psittacina
1/8
leucophylla x oreophila
leucophylla
x
[(leu x oreo) x (fl x psitt) ]
flava x psittacina
S. leucophylla x (leucophylla x oreophila)
leucophylla
x
oreophila
Sarracenia
[leu x (leu x oreo)]
x
[leu x (fl x psitt)]
flava
x
psittacina
S. leucophylla x (flava x psittacina)
Možnosti kombinací
• S. [(leucophylla x oreophila) x (flava x psittacina)] x leucophylla
• S. leucophylla x [(leucophylla x oreophila) x (flava x psittacina)]
• S. [(leucophylla x psittacina) x (flava x oreophila)] x leucophylla
• S. [(leucop. x oreophila) x leucop.] x [(leucop. x flava) x (leucop. x psittacina)]
•…
•…
• S. [leucophylla x (leucophylla x oreophila)] x [leucophylla x (flava x psittacina)]
Odhad výsledku
Většinu znaků lze nějakým způsobem
kvantifikovat. Vlastnosti výsledného křížence v
daném znaku lze potom odhadnout jako
průměr hodnot obou rodičů. (U polyhybridů
jako vážený průměr)
leucophylla
leucophylla
leucophylla
leucophylla
leucophylla
oreophila
flava
ps ittacina
hybrid
poče t láče k postave ní fe ne stracesloupe k dé lka láčeve ge tace
2
90
100
40
90
8
2
90
100
40
90
8
2
90
100
40
90
8
2
90
100
40
90
8
2
90
100
40
90
8
4
90
0
40
40
3
6
90
0
20
60
4
20
-10
100
340
10
9
5
77,5
75
75
70
7
+150%
-12°
-25%
x2
- 20 cm - 1 měs íc
Předpoklady pro dobré
šlechtitelské výsledky
•
•
•
•
•
•
dobrá základna kvalitních klonů botanických druhů
soubor základních kříženců pro další šlechtění
odpovídající technické zázemí
pečlivost
fantazie
trpělivost
Začít v nízkém věku! ☺
Které MR lze křížit?
• všechny, pokud neexistuje nějaká překážka
• nejčastější překážky:
– inkompatibilita druhů (např. Drosera)
– nedostupnost partnera
• vzácné druhy
• dvoudomé druhy (Nepenthes)
– vysoké kultivační nároky (Nepenthes, Heliamphora)
Které MR lze křížit?
• monotypické rody nejsou uvedeny
Co lze při šlechtění MR sledovat?
• vznik hybridů s krásnějšími a většími květy nebo láčkami
• snadněji pěstovatelné hybridy
• příbuzenské vztahy + genetiku
• kombinaci různých strategií lovu
Kultivary láčkovek známé
…a neznámé
N. x mixta
N. northiana x maxima
Tivey 1893
N. x dyeriana
Nepenthes
(northiana x maxima)
x
(rafflesiana x veitchii)
Tivey 1903
N. ‚Mizuho‘
Éra tzv. Viktoriánských hybridů
•
kolonialismus, nejčastěji druhy z Bornea
•
neustálé dovozy velkého množství téměř dospělých rostlin z přírody
•
nejčastěji nížinné druhy vyskytující se při pobřeží:
–
–
–
–
–
–
N. maxima
N. veitchii
N. rafflesiana
N. ampullaria
N. mirabilis
N. gracilis
•
zahradnictví Chelsea, zahradnictví Veitch & sons, Royal BG Kew
•
většina výpěstků vymřela během hospodářské krize ve 20. letech
N. x tiveyi
N. maxima x
N. maxima x veitchii
N. ampullaria x hookeriana
= N. x hookeriana
N. x morganiana
N. x coccinea
Nepenthes
(raffielsiana x ampullaria)
x
mirabilis
Nepenthes
mirabilis
x
(ampularia x rafflesiana)
Moderní kříženci…
N. „Holland“
N. alata
N. lowii x ventricosa
= N. x briggsiana
foto: Jeremiah Harris
N. x briggsiana
‚Peter D´ Amato‘
N. x briggsiana
‚Peter D´ Amato‘
N. lowii x truncata
foto: Jeremiah Harris
N. lowii x truncata
foto: Geoff Mansell
foto: www.nepenthesshop.com
Bezzubí kříženci N. bicalcarata
N. dyeriana
x
bicalcarata
N. dyeriana x bicalcarata
‚Nina Dodd‘
N. truncata x hamata
… = N. x ‚Predator‘
N. truncata x aristolochioides
N. truncata x aristolochioides
B
N. madagascariensis x ventricosa
Přehled slibných rodičovských druhů
… druhy neestetické a neelegenatní
N. ventricosa
x
(maxima x veitchii)
Kultivary
Co je kultivar?
• význačná rostlina určitého křížence ale může být i botanický
druh (např. mutace)
• rostlina vykazující mimořádné vlastnosti, které ji činí zajímavou
a významnou pro zahradnictví
• kultivar musí být řádně registrován
– publikovaný popis
– fotografie
– pro MR je příslušnou registrující autoritou společnost ICPS
D. muscupila.‚Sawtooth‘
D. muscupila.‚Český granát‘
D. muscupila
‚Dentate traps‘
D. muscupila.
‚Red Piranha‘
D. muscupila.
‚Cupped trap‘
D. muscupila ‚Čudo‘
Pinguicula ‚Sethos‘
české kultivary tučnic
- RNDr. Miloslav Studnička, CSc.
Pinguicula ‚Hanka‘
Utricularia ‚Jitka‘
Sarracenia ‚Kateřina‘
foto: Bob Hanrahan
S. ‚Adrian Slack‘
S. ‚Rudolf II.‘
Heliamphora ‚Tequila‘