Vliv poloparazitických rostlin na skladbu rostlinného společenstva

Eliška Nekvapilová
2009/2010
Vliv poloparazitických rostlin na skladbu rostlinného společenstva na příkladu
Rhinanthus sp.
Parazitických rostlin je na světě okolo 4000 druhů, vyznačují se svou závislostí na
hostiteli, ať už se jedná o závislost úplnou (holoparazité), či částečnou (hemiparazité, také
poloparazité). Jiné dělení těchto rostlin je na stonkové a kořenové parazity. Parazitické
rostliny mají speciální orgány, haustoria, vytvořené na kořenech k odčerpávání živin
z cévních svazků kořene či stonku hostitele. Dále se budu zabývat pouze kořenovými
poloparazity, tedy rostlinami, které mají svá haustoria připojena ke kořenům hostitele a
připravují jej především o vodu a živiny z půdy. Jelikož jsou poloparazitické rostliny
fotosynteticky aktivní díky přítomným chloroplastům (oproti parazitům), vytvářejí si
asimiláty fotosyntézy samy. Přesto však může docházet i k získávání asimilátů a sekundárních
metabolitů (zejména ochranných látek) z hostitelských rostlin. Zvláštností těchto organismů je
proto různý přístup k sousedním rostlinám nad zemí a v ní, na povrchu se jedná čistě o
kompetitory, v půdě jde o parazity (Press & Phoenix 2005).
1
Eliška Nekvapilová
2009/2010
Rod Rhinanthus je hojně rozšířen na severní polokouli, a to především v oblasti
Evropy (Wolfe et al. 2005). Zahrnuje na 45 druhů, proto se budu dále zabývat pouze těmi, na
něž byly zaměřeny studie daného problému (Wolfe et al. 2005). Jedná se zejména o druhy
Rhinanthus minor, R. angustifolius a R. major, z nichž nejvíce užívaným pro co druhem je
právě R. minor.
R. minor, jednoletý druh, přezdívaný „yellow-rattle“ dříve řazený do čeledi
Scrophulariaceae (Wetsbury 2004), nyní náleží do čeledi Orobanchaceae (Wolfe et al. 2005).
Jeho výskyt je omezen převážně na Evropu mimo její nejjižnější části, částečně se vyskytuje
také v Kanadě a Grónsku (Slavík 2000). Co se týče ekologie rostliny, její výskyt je omezen
především na luční společenstva, případně pastviny s preferencí živinami chudých půd. Škála
potenciálních hostitelů zahrnuje 50 druhů z 18 čeledí, přičemž nejvíce preferovanými hostiteli
jsou především druhy z čeledí Poaceae (30% z celkového počtu hostitelů) a Fabaceae (22%)
(Gibson & Watkinson 1989; Slavík 2000), proto je Rhinanthus častý zejména v travních
společenstvech. Preference čeledi Poaceae je způsobena zejména rozsáhlým kořenovým
systémem trav, je ho tedy snadné nalézt, a jemností kořenů, které není obtížné narušit. Co se
týče čeledi Fabaceae, jsou bobovité vybírány parazitem kvůli vysokému obsahu dusíku, který
získávají díky symbióze s hlízkovými bakteriemi (Press & Phoenix 2005).
Pro popsání vlivu parazita na celé společenstvo je důležité se nejprve zaměřit na
vzájemné interakce parazita a jeho hostitele, tento vztah potom dále ovlivňuje skladbu
společenstva.
V první řadě parazitismus významně snižuje produktivitu a úspěšnost reprodukce
hostitelské rostliny, zejména co se týče tvorby pohlavních orgánů (květů), nemá hostitelská
rostlina často dostatek energie, kterou by mohla investovat. V extrémním případě může
parazit způsobit přímo smrt samotného hostitele, čímž ale pravděpodobně zapříčiní i svou
vlastní. Oslabením hostitele redukuje parazit zároveň i jeho konkurence schopnost, což má za
následek posunutí kompetiční rovnováhy směrem k neparazitovaným druhům a dojde tak ke
změně složení společenstva (Press & Phoenix 2005). Proto se mohou stát dominantami druhy
kompetičně slabé, které byly původně potlačeny vhodnými hostiteli.
Dalším mechanismem, kterým parazit působí na své okolí je plýtvání zdroji tzv.
„luxury use“, které od hostitele získává. To má za následek větší úbytek biomasy hostitele než
2
Eliška Nekvapilová
2009/2010
je nárůst biomasy parazita (Matthies & Egli 1999). K tomuto jevu dochází zejména proto, že
parazit sám nemusí živinami a vodou šetřit a ani je nemusí pracně získávat, to vše za něj udělá
hostitelská rostlina. Z tohoto důvodu nemají například parazitické rostliny potřebu uzavírat
své průduchy, což jim umožňuje chránit se proti přehřátí.
Zásadní vliv na celé společenstvo má však výběr správného hostitele, tento druh bude
totiž značně oslaben a umožní tak ostatním druhům, které by jinak v kompetici o světlo
potlačil, se více rozrůstat. Parazitické rostliny jsou v zásadě generalisté, ale mají-li na výběr,
stávají se specialisty (záleží na diverzitě potenciálních hostitelů). Mezi vhodné hostitele jsou
obvykle řazeni ti, kteří zvyšují fitness parazita a sami mají nižší obranyschopnost. Preferovaní
jsou rovněž hostitelé, kteří nabízí nějakou výhodu (vyšší obsah dusíku, snadno přístupný
cévní systém, přístup k limitujícím zdrojům), anebo takoví hostitelé, kteří nabízejí parazitovi
stálou jistotu, slouží jako stálý zdroj (Press & Phoenix 2005). Samotný výběr hostitele je
závislý na jeho hojnosti, kdy dochází k častějšímu setkání s parazitem, než u jiných méně
četných druhů, či vlivem chemických podnětů, které vysílají vhodní hostitelé a spouští tak
vývoj haustorií parazita. Přesto se však nejedná o opravdovou preferenci, neboť hostitel není
využíván nezávisle na četnosti svého výskytu (Press & Phoenix 2005).
Díky všem těmto mechanismům mohou parazitické rostliny ovlivňovat celá
společenstva, a to zejména proto, že mají velký dopad na svého hostitele a mohou ovlivnit
velkou část území z důvodu rozsáhlých kořenových systémů. Zde jsou tři základní příklady
vlivu parazita na společenstvo.
V důsledku vyššího poklesu biomasy hostitele, než je nárůst biomasy parazita
(popsáno výše), dochází k poklesu produktivity celého společenstva. Při pokusu na Rhinanthu
sp. bylo prokázáno potlačení produktivity pastvin ve Velké Británii o 8-73% (Davies et al.
1997). Zároveň jiná studie na Rhinanthu sp. prokázala odolnost vůči ztrátě biomasy v lučních
společenstvech s vysokou diverzitou (Joshi 2000). Tento jev lze vysvětlit vyrovnáním
biomasy méně citlivými druhy, které buď nejsou parazitovány vůbec, nebo jsou odolnější
(Joshi 2000).
Druhým projevem působení parazita, který úzce souvisí se změnou biomasy
společenstva, je změna diverzity. Ke změně struktury společenstva dochází díky posunu
kompetiční rovnováhy z hostitelského druhu na nehostitelský. Výhodou tohoto mechanismu
3
Eliška Nekvapilová
2009/2010
je, že nejvíce parazitované druhy jsou obvykle dominantní, což umožňuje návrat kompetičně
slabých druhů (Press 1998). Dnes se této vlastnosti využívá při obnově druhově bohatých luk
z nízkodruhových pastvin vysetím Rhinanthu sp., kdy redukcí travní biomasy zvyšuje
úspěšnost ostatních druhů (Davies 1997). Tento efekt však může působit i opačným směrem,
a to ve společenstvech, kde jsou preferovaní hostitelé kompetičně slabí, potom parazitismus
umožní růst dominantám, což povede ke ztrátě diverzity (Press & Phoenix 2005). Toto
potvrzuje pokus s Rhinanthem, kdy ve společenstvu s vysokou hustotou trav, byly právě trávy
intenzivně parazitovány, neboť bylo snadné nalézt jejich kořenový systém, což zvýšilo
početnost jinak preferovaných bobovitých a s tím i ztrátu diverzity (Davies 1997).
Posledním důležitým vlivem parazita na společenstvo je řízení vegetačních cyklů a
členění vegetace. V extrémním případě může agresivní parazit zapříčinit lokální vymření
hostitele, s nímž je nutně spojena i smrt parazita. Pokud se ale parazit v dané části nenachází,
protože vymizel společně s hostitelem, může se dříve potlačovaná hostitelská rostlina vrátit na
dané území zpět ze sousedících oblastí, v nichž vyhubena nebyla. Tento návrat s sebou přináší
ale také nové objevení se parazita a celý cyklus se opakuje znovu. Tuto situaci ilustruje pokus
s rozšířením Rhinanthu sp. na travou zamořených plochách, poté co byla tráva potlačena,
došlo k přemístění dalších generací parazitických rostlin na blízké lokality, kde byly trávy
dominantní. Po čase se trávy na původním území obnovily, což znamenalo návrat Rhinanthu
(Gibson & Watkinson 1992).
Je zřejmé, že parazitických rostlin může být využíváno pro obnovu lučních
společenstev, je však otázkou, co může vysetí rostliny, která se na lokalitě původně
nevyskytovala, způsobit. Z výše uvedeného vyplývá, že parazitické rostliny mohou způsobit
jak zvýšení diverzity, tak i její pokles. Je proto důležité znát preferované hostitele dané
rostliny, aby nebyly zlikvidovány kompetičně už tak slabé druhy. Než proto dojde k většímu
uplatňování výsevu těchto rostlin jakožto vhodného nástroje pro obnovu luk, mělo by být
předmětem dalšího zkoumání, zda tento postup nebude mít na společenstvo negativní dopad a
zda ve společenstvu dominantní druhy jsou parazitem opravdu preferované.
4
Eliška Nekvapilová
2009/2010
Seznam použité literatury:
DAVIES, D., GRAVES, J., ELIAS, C. & WILLIAMS, P. (1997). The impact of Rhinanthus
spp. on sward produktivity and composition: implications for the restoration of species-rich
grasslands. Biological conservation 82, 87-93.
GIBSON, C. & WATKINSON, A. (1989). The host range and selektivity of a parasitic plant:
Rhinanthus minor L.. Oecologia 78, 401-406.
GIBSON, C. & WATKINSON, A. (1992). The role of the hemiparasitic annual Rhinanthus
minor in determining grassland community structure. Oecologia 89, 62-68.
JOSHI, J., MATTHIES, D. & SCHMID, B. (2000). Root hemiparasites and plant diversity in
experimental grassland communities. Journal of Ecology 88, 634-644.
MATTHIES, D. & EGLI, P. (1999). Response of a root hemiparasite to elevated CO2 depends
on host type and soil nutrients. Oecologia 120, 156-161.
PRESS, M. (1998). Dracula or Robin Hood? A functional role for root hemiparasites in
nutriet poor ecosystems. Oikos 82, 609-611.
PRESS, M. & PHOENIX, G. (2005). Impact of parasitic plants on natural communities. New
Phytologist 166, 737-751.
5
Eliška Nekvapilová
2009/2010
WESTBURY, D. (2004). Rhinanthus minor L.. Journal of Ecology 92, 906-927.
WOLFE, A., RANDLE, CH., LIU, L. & STEINER, K. (2005). Phylogeny and biogeography
of Orobanchaceae. Folia Geobotanica 40, 115-134.
SLAVÍK, B. (2000). Květena České republiky 6. Academia, Praha.
6