Dormans osvětlení

Diaspora
Šíření diaspor
Michal Hejcman
Přísun diaspor na stanoviště
• Závislý na výšce a vzdálenosti zdroje
šíření
• Koncentraci zdroje diaspor
• Způsobilosti diaspor k šíření (hmotnost,
morfologické útvary na semenech a
plodech)
• Aktivně rozšiřující činitel (směr a rychlost
větru, vody, výskytu a pobytu zvěře)
• Diasporou rozumíme jakýkoli oddělený orgán
(nebo část orgánu) schopný vyrůst v novou
rostlinu
• Výtrusy, semena, plody, rozmnožovací pupeny,
oddělený kus stélky, trs trávy, hlízy, cibule,
pacibulky, části oddenků a kořenů s
adventivními pupeny
• Diaspora = propagační částice = propagační
orgány
• Diseminace – šíření diaspor od mateřské rostliny
Energetický podíl věnovaný na
tvorbu semen
• Monokarpické rostliny - 20 – 40 %
• Polykarpické – do 20 %
• Rostlina slunného stanoviště věnuje větší
podíl energie reprodukci než rostlina
stejného druhu rostoucí ve stínu
Počet semen je určen
Lodoicea
• Velikostí ročních asimilátů
• Podílem asimilátů převedených do generativních orgánů
• Velikostí semen – počet semen má většinou negativní
korelaci s množstvím
• Goodyera repens – hmotnost semene 2*10-6 g
• Palma Lodoicea seychellarum – hmotnost plodu se
dvěma semeny 1,8 – 27 kg (endemit Seychel, doba
klíčení je 1,5 roku, semenáček je vyživován semenem
po dobu 3-4 roky, adaptace na nepříznivé podmínky,
plodí ve věku 100 let, současně může mít až 30 ořechů,
ale každý dozrává 7-10 let)
Hmotnost semen
• Variabilita v hmotnosti a velikosti semen v
rámci jednoho druhu je poměrně malá
• Ceratonia siliqua (svatojánský chléb) –
konstantní hmotnost semene 0,2 g,
Římané používali jako jednotku hmotnosti
zlata - karát
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Maximální produkce diaspor u
vybraných druhů (na 1m2
monokultury)
Arrhenatherium elatius 14 100
Atriplex nitens 158 500
Calamagrostis epigeios 181 800
Cardus acantoides 108 000
Epilobium angustifolium 1 430 000
Cirsium arvense 96 100
Matricaria maritima 752 500
Tanacetum vulgare 1 086 900
Tussilago farfara 63 400
Taraxacum sp. 160 000
Šíření diaspor
Šíření diaspor
• Anemochorie – šíření větrem, šíření na
krátké, ale i na velmi dlouhé vzdálenosti
až tisíců kilometrů (výtrusy nižších rostlin)
• Vzdálenost šíření při rychlosti větru 4 m*s1: Lycoperdon perlatum – 26 000 km,
Lycopodium 19 km, Taraxacum 580 m,
Betula 90 m, Picea abies 6 m, Fraxinus
excelsior 2 m, výtrusy hub byly
zaznamenány ve výšce 10 km
• Hydrochorie – šíření zejména vodních rostlin,
kokos, bythisohydrochorie - Impatiens
glandulifera (specifická hmotnost semen 1,03 –
1,08)
• Zoochorie – endozoochorie – často spojeno s
přerušením dormance semen (Crataegus spp.,
Rosa spp., Sambucus nigra, Sorbus, Taxus
baccata, Viscum album, často podúrovňové
stromy a keře)
• Epizoochorie – přichycení semen na povrchu
těla živočichů (Galium aparine, Bidens spp.,
Ranunculus arvensis, Arctium spp.)
Šíření diaspor
Přísun diaspor na plochu
• Myrmekochorie – rozšiřování semen pomoci
mravenců, mravenci požírají výrůstky (elaiosom
– tělísko bílkovinné a tukové povahy) na
semenech. Viola, Luzula, Melampyrum, Asarum,
Chelidonium, Corydalis, Adonis vernalis,
Hepatica nobilis, Allium ursinum
• Antropochorie – rozšiřování diaspor
prostřednictvím člověka, přímé pěstování
různých rostlin, nepřímé zavlékání plevelů s
dovozem různých produktů – synantropní druhy
• Autochorie – pukání tobolek a vymršťování
semen u netykavek až na vzdálenost 4 m
• Výsypky v Sev. Americe – 2 380
semen*m-1
• Mostecké výsypky v prvním roce po
nasypání – 90
• Staré pastviny – 40 190
• Nejmladší úhor v Českém krasu 260 000
• Šedesátiletý úhor v Českém krasu 30 000
• Čísla zahrnují jak autochtonní tak
alochtonní diaspory
Semenná banka
• Na poli plocha 1m2 do hloubky 15 cm: 30 –
150 000 semen a plodů (více druhů – 47)
• Počet semen v půdě prudce klesá s
hloubkou
• Každý rok vyklíčí průměrně 3-6 % semen
z půdní banky
Druhy s velmi krátkou klíčivostí (14
– 60 dní)
• Salix caprea, Tussilago farfara,
Taraxacum, Cirsium arvense, Galium
aparine, Anthriscus sylvestris,
Aegopodium podagraria
Dormance diaspor
Klíčení semen
• Vrozená (primární) – geneticky určenou
vlastností semene, semeno neklíčí ihned po
opuštění mateřské rostliny i když jsou podmínky
pro jeho klíčení optimální
• Nastavena různými mechanismy: přerušena
teplotou (stratifikace), dozrání embrya
(Isopyrum), porušením obalu semene
• Vnucená – semena neklíčí, protože podmínky
po opuštění mateřské rostliny nejsou optimální.
Mohou získat dormanci až druhotně
(sekundární dormance)
• Čím větší semeno, tím hůře získává pro klíčení
vodu z půdy – menší kontaktní povrch ve vztahu
k objemu semene
• Čím větší semeno, tím z větší hloubky dokáže
vyklíčit
• Speciální mechanismy pro „uvedení semene do
výhodné polohy“ (kavyl – zavrtávání semen do
půdy špičkou prostřednictvím hygroskopického
otáčení chmýru)
• Častá je potřeba světla pro umožnění klíčení,
druhy dřevin s hypogeickým způsobem klíčení
(dub, jírovec) nepotřebují pro klíčení světlo
Vegetativní šíření (propagace),
klonální disperze
Dormance vegetativních částí
rostlin
• Vznik polykormonů prostřednictvím rhizomů, stolonů,
kořenů, cibulí
• Velké polykormony vytváří trnka, bršlice, topol osika,
trnovník akát, hasivka orličí – stáří klonu odhadováno na
1 400 let, klon zabíral 14 ha, třtina křovištní
• Mortalita nových jedinců vzniklých vegetativně je nižší ve
srovnání s generativním rozmnožováním
• Umožňuje obsazovat stanoviště s velikou konkurencí
ostatních druhů Cardaria draba – šíření až 2 m za rok,
Elytrigia repens – z jednoho rhizomu až 200 nových
pupenů, hustota oddenků může dosáhnout až 620 m*m-2
• Častá negativní korelace mezi generativním a
vegetativním rozmnožováním (smrk u horní hranice lesa)
• Dormance se neomezuje pouze na
semena
• Carex arenaria – vytváření spících pupenů
s podobnou funkcí jako semenná banka
• Chaerophyllum prescottii – rostlina luk v
Rusku – nevytváří semennou banku, ale je
schopná produkovat až deset let „spící
podzemní hlízy“
Strategie klonální disperze
Pasivní rozptyl diaspor: semenný
déšť
• Strategie guerilla – dlouhé spojení mezi
výsadky,
• Strategie falanga – pomalé šíření klonů
rozrůstáním, často vznik hustých trsů se
vzájemně dlouhodobě propojenými
výhonky
• V přírodě jsou časté přechody
• Semenný déšť padající z rostliny není
nikdy rozmístěn náhodně.
• Hustota semen klesá se vzdáleností od
mateřské rostliny
• Výjimku představují často autochorní
rostliny, kde je přímo pod mateřskou
rostlinou méně diaspor než v blízkém okolí
(již není pasivní rozptyl)
Pasivní disperse a investovaná
energie
• Rostliny často investují značné množství
energie do umožnění pasivní disperse –
křídla či chmýří, háčky pro epizoochorní
šíření, oplodí pro umožnění
endozoochorie
• Konfliktní situace: velká semena se hůře
rozmísťují. Lehká lépe, ale mají málo
energie – vyšší mortalita semenáčků
Polymorfizmus rozptylu
• Somatický polymorfizmus mezi potomky jednoho jedince
• Příklad jednoletky z pouště: Gymnarrhena micrantha –
květy zůstávající pod povrhem neotevřené – vznik málo
velkých nažek klíčících na místě mateřské rostliny
• Nadzemní květy – hodně malých ochmýřených nažek
• Časté u následujících čeledí: Poaceae, Asteraceae,
Chenopodiaceae, Brasicaceae
• Domácí potomstvo je často výsledkem samosprášení,
šířící se potomstvo často vzniká cizosprášením
• Geny se často šíří na větší vzdálenosti než semena
Pasivní disperze prostřednictvím
aktivního činitele
• Šíření žaludů prostřednictvím sojky obecné
• Sojka na jeden let přenese 1-5 žaludů na vzdálenost 100
m až několik km
• Žaludy má v zobáku, hrdle a jícnu
• Sojka je zahrabává většinou na narušených místech a
předurčuje tak stanoviště, které žalud kolonizuje
• Pták často vyhrabe žaludy, které již začali klíčit a uzobne
často jen dělohy a tak mladá rostlina přežije
• Sojka si pamatuje kde žalud zahrabala, jeden pták může
za sezónu zahrabat až 4 600 žaludů