fakultativní apomict
Transkript
fakultativní apomict
Dědičnost pohlaví a znaků s pohlavím souvisejících pro bakalářské a magisterské p g oboryy PF, ZF a ZSF na JU prof. Ing. Václav Řehout, CSc. Dědičnost p pohlaví Rozmnožování ▬ Nepohlavní - amixis: bez zvýšení genotypové proměnlivosti ě li ti ▬ Pohlavní - amfimixis: f zvýšení ý genotypové g yp proměnlivosti • Hermafrodité: jeden jedinec oba typy pohlavních buněk • Gonochoristé: dvě oddělená pohlaví ▬ Apomixis: bez splynutí pohlavních buněk • Partenogeneze: neoplozená samičí buňka • Apogametie: z jakékoli buňky samičího pohl. pohl aparátu • Fakultativní partenogeneze: diplohaploidní organismy • a další Dědičnost p pohlaví Rozlišení pohlaví ▬ evolučně výhodný způsob rozmnožování Evoluce E l pohlavních hl í h chromozomů h ů ▬ jejich j ji h diferenciace dif i co do d velikosti lik ti X,Y XY ▬ soustředění hlavních genů souvisejících se vznikem pohlaví Dědičnost p pohlaví Determinace pohlaví Negenetické mechanismy ((u celé řadyy nižších živočichů, ryb, y hmyzu, y červů, obojživelníků, j aj.) j) 1. vliv teploty Indiferentní základ 2 vliv pH 2. 3. vliv stanoviště, vlhkost Vliv prostředí 4. vliv proudění vody 5 vliv 5. li světla ětl 6. vliv salinity Diferenciace samčího nebo prostředí ř í samičího pohlaví 7. aj. Dědičnost p pohlaví Determinace pohlaví Genetické mechanismy (specifické pohlavní geny a pohlavní chromozomy) (u vyšších živočichů a některých rostlin) TDFgen, SRYgen TDF SRY a další geny (testes determinující geny) ODG (ovaria determinující geny) Indiferentní základ pohlaví Diferenciace samčího pohlaví Diferenciace samičího pohlaví Dědičnost p pohlaví Pohlavní typy Typ drosofila (savčí) P ♂ ♀ XY XX X Y F1 XX ♀ X Jeho modifikace „PROTENOR“ GAMETY XY ♂ Savci, dvoukřídlí, ryby. P ♂ ♀ XO XX X O F1 XX ♀ X GAMETY XO ♂ Ploštice, kobylky. Dědičnost p pohlaví Pohlavní typy Typ abraxas (ptačí) P ♀ ♂ XY XX X Y F1 XY ♀ X GAMETY XX ♂ Hmyz, ryby, plazy, ptáci. Jeho modifikace P ♀ ♂ XO XX X O F1 XO X XX ♀ ♂ Moli. GAMETY Dědičnost p pohlaví Pohlavní typy Typ habracon - včely, mravenci, vosy GA GAMETY ♂ ♀ AX AAXX n 2n AX AX AX AAXX ♀ AX ♂ U SAMČÍCH NENÍ REDUKČNÍ DĚLENÍ Dědičnost pohlaví Genotypová determinace pohlaví (savci) Pohlavní indexy (PI) PI = počet X chr. chr počet sádek A tj. F M AAXX 1:1 1 normální ♀ AAXY 1:2 0 5 0,5 normální ♂ AAXXX 3:2 1,5 nadsamice AAXYY 1:2 0,5 nadsamec AAX 1:2 0 0,5 5 Turnerův syndrom ♀ AAXXY 1:1 1 Klinefelterův syndrom ♂ Dědičnost p pohlaví Vznik gynandromorfismu TYP DROZOFILA AX AX AAXX Mitotická NON-DISJUNKCE AAXX AAX 1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY 1. Dědičnost p pohlaví Vznik gynandromorfismu TYP ABRAXAS AX AX DVOJÍ OPLOZENÍ + AY AAXX AAXY AX DVOUJADERNÉ VAJÍČKO 1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY 1. Dědičnost p pohlaví Vznik gynandromorfismu TYP HABRACON DVOUJADERNÉ É VAJÍČKO AX AX AX AAXX + NORMÁLNÍ OPLOZENÍ AX 1 DĚLENÍ - BLASTOMÉRY 1. Dědičnost p pohlaví Genotypová determinace pohlaví Drosofila (savci, dvoukřídlí, ryby, dvoudomé rostl.) AAXX MMFF ♀ FF>MM Abraxas AAXX ♂ MM AAXY FF > MM F v X chromoz. MMF M v autozomu ♂ MM>F M..maskulinní faktor, F..Feminní faktor (ptáci, plazi,objživelníci, některé ryby, motýli) AAXY F>M F v Y chromoz. M v X chromoz. chromoz ♀ MF Habracon (blanokřídlí) AAXX ♀ FFMM AX ♂ MF M > F FF > MM M i F v X chromoz. Lyonizace XAXA = zdravý, d ý XaXa = nemocný, ý XAXa = ? alela „A“ +, „a -“ XA Xa a XA X XA Xa XA a XA X XA Xa Xa XA Xa Xa 2A > 3a XA XA Xa XA Xa Xa 3A > 2a XA 3A > 3a P E N E T R A N C E E X P R E S I V I T A Dědičnost p pohlaví Sexchromatin X Buňka v interfázi normální♂ ál í♂ XY normální ♀ XX ♀ s Turn. syn. X0 ♂ s Klinf. syn. XXY ♀ s Polysomie X např XXX např. n Sex chromatin. = nX - 1 Dědičnost p pohlaví Y chromatin Buňka v interfázi normální♂ ál í♂ XY normální ♀ XX ♂ s Klinf. syn. XXY ♂ u s. XYY XYY Polysomie Y XYYY n YCHR. = nY Chr. Evoluce p pohlavnosti Reprodukce - základní vlastnost vyšších organismů Členění: ▬ Rozmnožování nepohlavní: • Evolučně starší • Rozšířeno hlavně u rostlin (většina druhů – více jak 90%) a u některých ý nižších živočichů ▬ Rozmnožování pohlavní: • Evolučně vyšší • U některých rostlin (dvoudomé) a vyšších živočichů, živočichů například z rostlin: knotovka, šťovík, jahodník Evoluce p pohlavnosti Rozmnožování pohlavní ▬ Přináší evoluční výhody: • Kombinaci genomů odlišných gamet (při meiotickémcrossingg overu)) • Rekombinaci ggenetické informace (p ▬ V iká pohlavní Vzniká hl í dimorfismus di fi ( (gonochorismus): h i ) • Vyvinuly se dva typy pohlaví – samčí a samičí • Dva D ttypy pohlavních hl í h buněk b ěk – spermie i a vajíčka jíčk • Dva odlišné pohlavní fenotypy • Nová generace vzniká splýváním gamet • Střídání fází – haploidní diploidní Evoluce p pohlavnosti Rozmnožování pohlavní ▬ Proti gonochorismu stojí hermafroditismus: • Pohlaví nerozlišeno ý jjedinec vytváří y ggamety y obou ppohlavních typů yp nebo jjen • Tentýž pohlavního typu jednoho – izogamety ▬ Vý j gonochorismu: Vývoj h i • Mutace: potlačení jednoho typu orgánů ♂ vzniká ze ♀ ♂ ♀ • Translokace: přesun chromoz. hmoty a vznik pohlavních chromozomů Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví ▬ Enviromentální: • Nejčastěji vliv teploty, pohybu, chemické vlivy, y výživa, ý teploty p y inkubace vajíčka, j ajj • Například: ♂ ♂ krokodýli • Například: aligátoři ♀ • Například: želvy ♀ ♂ ♀ ♀ Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví ▬ Genetické: • embryonální reprodukční struktury jsou u obou ppohlaví stejné j ((bisexuální), ) jjsou tvořenyy kůrou (cortex) a dření (medula) • u člověka např. např diferenciace od 7. 7 dne vývoje embrya Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví Diferenciace pohlaví: kůra (cortex) ků ( ) vnější Vývoj cortikální vrstvy potačení medulární vrstvy Vývoj dřeň (medula) vnitřní Vývoj medulární vrstvy potačení cortikální vrstvy Vývoj ♀ ♂ Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví U samce: gen SRY – AAXY (pohlavíí určující (pohla rč jící oblast Y chromozomu) je Y chromozom j SRY gen je Pod vlivem TDF jje podporován p p vývoj ý j medulyy a dochází k degeneraci cortexu p TDF vzniká jjeho produkt rozvoj meduly (testes) TDF je produkt genu SRY lokalizovaném na Y chromozomu h ( sex ratio ) produkce testosteronu samčí diferenciace Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví U samice: AAXX Při nepřítomnosti y chromozomu chybí SRY gen i jeho produkt TDF a proto dochází k vývoji cortexu a degeneraci medule d l chybí SRY nevzniká TDF rozvoj cortexu (vaječníků) produkce d k estrogenu samičí diferenciace Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví Müllerův a Wolfův vývod E b Embryonálně ál ě se současně č ě zakládají klád jí Müllerův Müll ů a Wolfův vývod. U samce degeneruje Müllerův vývod a z Wolfova vývodu ý d vznikají ik jí samčí čí pohlavní hl í cesty. t U samic i je j tomu naopak. Evoluce p pohlavnosti Mechanismy determinace pohlaví Genetické mechanizmy vzniku pohlaví jsou doprovázeny vznikem (diferenciací) pohlavních chromozomů. Evoluce p pohlavnosti Shrnutí výhod a nevýhod pohlavního rozmnožování ▬ Nevýhody: •poloviční rychlost rozmnožování •vyřeďování y vlastního genetického g materiálu •dochází k rozpadu osvědčených genových kombinací •vyžaduje y j složitýý fyziologický y g ý aparát p •časově i energeticky náročná činnost •možnost šíření pparazitických ý organismů g •kritická velikost populace Evoluce pohlavnosti p Shrnutí výhod a nevýhod pohlavního rozmnožování ▬ Výhody: •možnost současné selekce několika výhodných mutací •zbavování se sousedství nevýhodných mutací •udržování polymorfizmu v populaci •udržování diploidního stavu alel v genomu •snižování vzájemné konkurence mezi sourozenci •výběr jedinců ideálně přizpůsobených stanovišti •snížení podobnosti mezi rodičem a potomstvem •vznik pohlavního rozmnožování je evolučně jednosměrný proces Evoluce p pohlavnosti Paradox sexu ▬ Co je to paradox sexu: • Příroda klade důraz ppro zajištění j ggenetické ppřesnosti a jje proto p výhodou asexuální reprodukce • Na druhé straně sexualita je zdrojem kombinací a rekombinací – zvýšení ýš í proměnlivosti ě li i •Třetím paradoxem je cena za sex – cena za vznik samečka (výrazně například u včel) ▬ M Monogamie i - polygamie: l i • Monogamie je proti polygamii evolučně favorizována (při péči obou rodičů o mláďata větší šance na přežití). přežití) • V umělém chovu zvířat platí opačný proces Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím Princip vazby na pohlaví Úplná vazba na chromozom X hhomologické l i ké úseky ú k chromozomů xy diferencialní úsekyy chromozomů xy centromera Neúplná vazba na pohlaví Úplná vazba na chromozom Y Neúplná vazba na pohlaví Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím Vazba na pohlaví Xa aa A- AA XA a A - A Y aA a- X -- -A -- A- aa Aa -- VAZBA NA - X A- -a VAZBA NA YA Ya -- -a Dědičnost přímá - holandrická YA, Ya hemizygot (dom., rec.) Y Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím Autosexing – peříčková metoda (abraxas)) K – pomalé lé opeř. ř úplná dominance k – normální opeř. ♀ ♀ -K K - K k -k Normální opeřování P x kk F 1 k bílá plemena k kura (nejčastěji) k Kk Pomalé opeřování Dědičnost křížem !! Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím Z k pohlavím Znaky hl í ovládané lád é AABbCc..gg G♀ = G♂ AABbCc..GG +♂ hormony +♀ hormony projev j znaku k O Geny: A, B, C ... G pro dojivost G Geny: K, K L, L M ... N pro h hustotu t t ejakulátu j k lát KKLlMm NN KKLlMm...NN +♀ ♀ hormony O G♀ = G♂ KKLlMm NN KKLlMm..NN +♂ ♂ hormony projev znaku Dědičnost znaků souvisejících s pohlavím Znaky pohlavím ovlivněné ♂♂♂♀♀♀ AA Aa aa Dom. Dom. Rec. Ayrsch. mahagon ♂ ♀ Aa + ♂ hormony Aa + ♀ hormony AA Aa aa Dom. Rec. Rec. Ayrsch. červený projev znaku 0 ŘADA MODIFIKACÍ