Cystotvorné hád`átko fiepné

. . . . . . . . . . .
Cystotvorné
hád’átko fiepné
PŘEDMLUVA
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Existuje několik volně žijících druhů háďátek, které mohou působit problémy při pěstování cukrovky, ale problémy jsou většinou omezeny co do geografického rozšíření a ekonomického významu. Neplatí to pro cystotvorné
háďátko řepné (Heterodera schachtii). Je zajímavé, že se z valné části jedná o člověkem způsobený problém,
související s intenzivním pěstováním cukrovky.
Tento fenomén nepochází z posledních let; jeho zjištění se datuje až do roku 1859.
Vzhledem k vysokým nákladům na přepravu sklizené cukrovky se totiž zemědělci i zpracovatelé vždy snažili
soustředit pěstování této plodiny kolem cukrovarů.
Pro snižování vlivu háďátka byly pro zemědělce vždy nejdůležitější biologické metody. Široce bylo využíváno
střídání plodin v delších intervalech, nepoužívání ostatních hostitelských plodin, zlepšování struktury půdy
a časné setí. Šlechtění přispělo ve dvou velmi odlišných oblastech. První z nich je vývoj odrůd čeledi
brukvovitých (Brassica, např. hořčice bílá), které mohou být pěstovány jako zelené hnojení a jsou přitom
schopny snížit populaci háďátek. Druhou oblastí je vývoj rezistentních nebo tolerantních odrůd cukrovky (rezistentní řepa = háďátko ji nenapadá - je pro něj nepoživatelná a pod., nebo je pro háďátko jedovatá; tolerantní řepa
= háďátko ji napadne, ale snížení výnosu je nepatrné).
Hledání rezistence u cukrovky začalo již v padesátých letech dvacátého století, ale ačkoliv byl nalezen gen
v Beta procumbens, což je druh řepy příbuzný s kultivovanou cukrovkou, neposkytlo to takové odrůdy, které by
měly velký komerční vliv. Vypadalo to, že nebude snadné stabilizovat výskyt tohoto genu v cukrové řepě.
Objev genů, které přinášejí cukrovce toleranci, aby mohla být s dobrými výsledky pěstována na kontaminovaných polích, byl velkým průlomem. K vlastnostem tolerantních odrůd patří i omezení rychlosti množení
háďátek.
Klaas van der Woude
Ředitel pro výzkum a vývoj SESVanderHave
PODĚKOVÁNÍ
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
INRA Rennes - UMR Microbiologie du Sol et de l’Environnement (MSE)
Dr. S. Fournet
Institut Technique Français de la Betterave Industrielle (ITB)
Koninklijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet (KBIVB)
2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
ÚVOD
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V polovině 19. století se pěstování cukrovky začalo více soustřeďovat kolem cukrovarů, osevní postupy se zkracovaly a cukrovka, která byla vynikající hlavní plodinou, se na stejná pole vracela stále častěji. Právě v té době
začali někteří pěstitelé pozorovat významné nevysvětlitelné ztráty, které byly označovány jako „řepná únava
pozemku“.
V roce 1859 profesor Schacht nalezl na pozemcích v Německu jednu z příčin této únavy: mikroskopické červy,
kteří parazitovali na kořenech cukrovky.
Známe asi sto druhů háďátek, které škodí pěstovaným polním plodinám. U cukrovky je nejškodlivější cystotvorné
háďátko řepné (Heterodera schachtii). Tito bílí červi měří na délku asi 1 mm. Jejich hlavičky obsahují ústní
bodec (stylet), kterým perforují stěnu rostlinné buňky a vysávají její obsah.
Existence tohoto bodce je vlastností společnou všem druhům fytoparazitických háďátek. Pohybují se vodou
obsaženou v půdě vlnivými hadovitými pohyby; proto jsou nazývány „háďátky”.
bodec
trávicí vak
vývod podbřišňí žlázy
svěrací kroužek
hřbetní žláza
podbřišňí žláza
střevo
Obrázek 1.
Podélný řez háďátkem (rod Heterodera) zobrazující bodec používaný k příjmu potravy. Červené
a modré oblasti jsou žlázy, které produkují sekrety vylučované háďátkem do buněk hostitelské rostliny
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
3
Aby se cystotvorné háďátko řepné (Heterodera schachtii) mohlo vyvinout, musí larvičky proniknout do pokožky
kořenů rostliny. Sekret žláz vyvolá tvorbu mnoha postranních kořínků, a někdy i vznik charakteristického hustého kořenového vlášení. Háďátka se pak živí rostlinou a transformují se buď na samce, kteří mají vláknitý tvar
a pohybují se volně v půdě, nebo na samice, které jsou viditelné na kořenech ve formě malých bílých nebo
hnědých bodů (cyst) citronovitého tvaru.
Obrázek 2.
Symptomy vyvolané na bulvě cukrovky napadením háďátkem řepným (Heterodera schachtii)
(zdroj: ITB)
Háďátko řepné (Heterodera schachtii) je v současné době jedním z hlavním škůdců cukrovky a může způsobit
velmi vážné ztráty výnosu.
GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Uvedené háďátko se nachází v Evropě, Asii, na Středním východě, ve Spojených státech a Austrálii. V Evropě
se vyskytuje prakticky ve všech oblastech, kde se intenzivně pěstuje cukrovka. Často se nachází v místech, kde
bývají osevní postupy krátké a nebo jsou do nich zařazeny různé jiné rostliny, které jsou pro škůdce hostitelskými (krmná řepa, špenát, řepka a četné druhy merlíkovitých a brukvovitých rostlin).
Ve Francii tento škůdce postihuje 40 000 až 60 000 hektarů cukrovky, přestože se intenzita napadení značně
různí. V roce 2008 byly škůdcem téměř zcela zamořeny departmenty Aisne a Oise. V Nord-Pas de Calais se
háďátko vyskytuje hlavně u mořského pobřeží a ve Flandrech, stejně tak v oblasti Cambrai. Nachází se rovněž
v části Artenay-Toury departmentu Eure-et-Loir, a dále v Loiret. V oblasti Champagne je parazit hojně rozšířený
kolem Remeše a na sever od ní. Konečně pak se také vyskytuje v Alsasku a jižně od Obernai.
4
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
Nord Pas de Calais
Somme
Aise
Oise Val d’Oise
Normandie
Nord Est
Ile de France
Alsace
Loiret Eure et Loir
Yonne Aube
Limagne
Obrázek 3.
Oblasti postižené Heterodera schachtii ve Francii v roce 2007
V Belgii se odhaduje, že je zamořeno přibližně 60% orné půdy. Má se však za to, že jen 20% z těchto polí – to
znamená 12% orné půdy, na které se pěstuje cukrovka – je napadeno tak, že zamoření přesahuje 500 vajíček
a larev na 100 g půdy (IRBAB1, 2005). Zdá se, že napadené oblasti vysoce korelují s oblastmi, ve kterých se
v 60. a 70. letech 20. století nacházely cukrovary.
V Holandsku IRS2 odhaduje, že Heterodera schachtii se v roce 2007 vyskytovala na 42% pozemků s cukrovkou
(Schneider & Wevers, 2007). Jen 10% z nich je zamořeno středním až vysokým stupněm (> 300 vajíček+larev/100 g půdy). Úroveň napadení je nejvyšší v oblastech ostrovů Zeeuwse, západním Brabantu a na
severu a jihu Nizozemí.
[1] IRBAB, Institut Royal Belge pour l’Amélioration de la Betterave; KBIVB, Koninlijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet.
[2] IRS, Instituut voor Rationele Suikerproductie.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
5
Groningen
Zwolle
Amsterdam
Leiden
Ensohede
Utrecht
Haag
Arnhem
Rotterdam
Tiltburg
Eindhover
Maastricht
Obrázek 4.
Lokalizace míst kontaminovaných háďátkem řepným H. schachtii (bílé tečky) a žlutým háďátkem
řepným H. betae (žluté tečky) v Nizozemí v letech 2005 a 2006 (zdroj: Blgg/IRS)
V Británii H. schachtii nepůsobí v současné době nijak vážné problémy, s výjimkou velmi lehkých půd některých farem. Hlavním faktorem vysvětlujícím nízkou úroveň postižené populace jsou pravděpodobně v místě
běžně používané dlouhé osevní postupy. V budoucnu se však ve východní Anglii má produkce cukrovky zintenzívnit a epidemie háďátek budou pravděpodobně častější a jejich důsledky závažnější.
V Itálii je v oblasti Emilia-Romania postižena veškerá půda, na které se pěstuje cukrovka. Ve Španělsku
v současné době velkým nárůstem vlivu cystotvorného háďátka řepného na cukrovku trpí lebrijská oblast Andalusie.
SYMPTOMY
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Příznaky napadení H. schachtii se na poli projevují ve formě omezených ohnisek, která se během sezóny pomalu zvětšují. Lze je pozorovat od června až do sklizně:
NA LISTECH
• Vadnutí listů v nejteplejším období dne (a); za určitou hranicí zvadnutí již listy nemají schopnost se
během chladnějších hodin zotavit a ztráta turgoru se stává trvalou.
• Žloutnutí a případně nekróza vnějších listů (b)
• Příznaky podobné deficitu hořčíku (zejména tam, kde jeho dostupnost postačuje k pokrytí potřeb)
6
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
Tolerantní
Citlivá (se žloutnutím a nekrózami listů )
Obrázek 5.
Napadení řepy H. schachtii : Typické příznaky na listech cukrovky (vlevo: a ; vpravo: b) (Zdroj: ITB)
NA BULVÁCH
• Hlavní kořen se nevyvine, na jeho místě se někdy vytvoří kořenové vlášení (a), na kterém se objeví malé
bílé skvrny citronovitého tvaru o průměru 0,5 až 1 mm. Tyto cysty jsou samičím stadiem vývojového cyklu
háďátka (b). Po dokončení vývoje zhnědnou a oddělí se od rostliny.
• Cysty jsou odumřelé samičky. Mají citronovitý tvar. Jsou 0,6 – 0,8 mm dlouhé, 0,4 – 0,5 mm široké. Obvykle
obsahují 200 – 300 vajíček a larev. Zprvu bílé cysty se po opadu z kořínků mění na tmavohnědé. V jedné
cystě je 100 až 300 vajíček. Larvy opouštějí cysty při teplotě nad 10°C a dostatečné vlhkosti půdy. Při
výskytu 50 cyst s životaschopným obsahem ve 100 cm3 zeminy může dojít k 25% i vyšším ztrátám na
výnosech řepy (Kritické množství je 1000 – 1500 vajíček nebo larev ve 100 cm3 zeminy).
Obrázek 6.
Typické příznaky způsobené H. schachtii na kořenech cukrovky (vlevo: a; vpravo: b) (Zdroj : ITB)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
7
DIAGNÓZA
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
POZOROVÁNÍM V TERÉNU
IRBAB/KBIVB3 (BetaConsult) v Belgii, IRS4 (BetaKwik) v Nizozemí a ITB ve Francii společně vyvinuly pro
pěstitele pomůcky, které obsahují hlavně nástroje pro identifikaci škůdců a chorob:
• IRBAB /KBIVB http://www.irbab-kbivb.be/fr/actuality/beta_consult/
• IRS: http://www.irs.nl/overzicht.asp?sOnderdeel=betakwik
• ITB: http://unkraut.rheinmedia.de/cgi-bin/unkraut_ausgabe.cgi?partner=itb&sprache=itb_fr
Diagnóza příznaků výskytu háďátka na kořeni je docela snadná. Lze je však někdy zaměnit s příznaky jiných
původců hnilob kořene (pythium, aphanomyces), nebo dokonce s poškozením, které způsobí úder blesku.
V případě pochybností by měl pěstitel kontaktovat specializovanou laboratoř.
K určení diagnózy je klíčový výskyt malých, bílých až hnědých cyst citronovitého tvaru na kořenovém vlášení.
Při zjišťování jejich výskytu se cukrovka musí opatrně vytáhnout ze země a v případě potřeby se k prohlédnutí
kořenů použije lupa.
Určité riziko záměny však nicméně existuje:
• Jiná háďátka, která rovněž napadají cukrovku.
• Vadnutí a nadměrná tvorba kořenového vlášení nejsou symptomy určujícími výhradně H. schachtii.
Objevují se například i v případě onemocnění rizománií.
• Symptomy na listech se mohou rovněž zaměnit se symptomy způsobenými špatnou strukturou
půdy nebo deficitem hořčíku.
[3] IRBAB, Institut Royal Belge pour l’Amélioration de la Betterave; KBIVB, Koninlijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet.
[4] IRS, Instituut voor Rationele Suikerproductie.
8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
. . . . . . . . . . .
JINÁ HÁĎÁTKA NAPADAJÍCÍ CUKROVKU
Žluté cystotvorné háďátko
Rod Heterodera sestává z přibližně 60 druhů, z nichž dva se mohou vyvíjet na cukrovce: háďátka
Heterodera schachtii a Heterodera betae donedávna zaměňované s Heterodera trifolii (Amiri et
al., 2002).
Heterodera betae v současné době působí škody hlavně v Nizozemí, Švýcarsku, Švédsku
a Německu. Jeho rozšíření je velmi omezené: např. v Nizozemí se tento parazit vyskytuje jen na 1%
polí s cukrovkou (IRS, 2007).
S výjimkou barvy samiček se příznaky způsobené H. betae velmi podobají symptomům háďátka H.
schachtii. Jestliže tento parazit napadne rostlinu v raném stadiu, může způsobit její úplný zánik,
což se u H. schachtii neděje (IRS, 2007).
Životní cyklus Heterodera betae je rovněž velmi podobný cyklu Heterodera schachtii. Hlavním
rozdílem je to, že z larev se vyvíjejí jen samičky. Teoreticky by to mohlo způsobit rychlejší množení
na pozemku. V praxi ale k ochraně proti nim stačí většinou jen dobře promyšlené osevní postupy.
Pěstitelé by však neměli zapomenout, že rozsah hostitelů H. betae je velmi široký: zahrnuje
všechny hostitelské rostliny bílého cystotvorného háďátka a navíc některé zeleniny a plevelné
rostliny.
Háďátko napadající svrchní část bulvy
Od léta později se často vyskytují charakteristické symptomy způsobené háďátkem zhoubným napadajícím svršek bulvy, báze listů a srdéčko řepy, Ditylenchus dipsaci. Tento parazit působí
praskliny v bulvě, kde dochází ke korkovatění a poté k hnilobě bulvy (ITB 2008). Jde o volně pohyblivé5 háďátko, které napadá horní část kořene rostliny (hypokotyl) a listové srdéčko a živí se
jejím parenchymem.
Obrázek 7.
Typické příznaky poškození způsobené háďátkem zhoubným
[5] Na rozdíl od nepohyblivých háďátek, například rodu Heterodera, které se přichytávají na rostlinu, netvoří cysty.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
9
Vyskytuje se v mírném podnebném evropském pásmu, ale větší škody působí jen v malých
oblastech regionů, kde se pěstuje cukrovka. Obecně má jen nepříliš velký vliv na výnos, obsah
cukru a průmyslovou kvalitu cukrovky.
Toto háďátko má obzvláště široké spektrum hostitelů, což znesnadňuje ochranu formou osevního
postupu. Vyloučit se musí citlivé rostliny (hlavně žito, oves a hořčice) a střídání plodin v rámci
osevního postupu se musí prodloužit.
Háďátka kořenová
V oblastech s mírným podnebím cukrovka napadená parazity Meloidogyne hapla či M. naasi zpomaluje a omezuje vývoj a má tendencí k zavadání v nejteplejších hodinách dne. Hlavní kořen se
nevyvíjí normálně: často se větví na četné postranní kořeny, které nepravidelně na určitých
místech duří a na nich se vytvářejí hálky.
Obrázek 8.
Typické symptomy způsobené kořenovými hálkotvornými háďátky
Cyklus háďátek rodu Meloidogyne se velmi podobá cyklu háďátek rodu Heterodera: Larvy se
zanořují do kořenů, kde se vyvíjejí. Samičky však jsou uloženy uvnitř hálek (zduřenin na kořeni,
které jsou výsledkem chemického dráždění rostlinné tkáně) a nejsou na kořenech přímo
viditelné. M. hapla a M. naasi jsou rozšířené hlavně v mírných oblastech na lehkých strukturních
půdách. Často se nacházejí i v severní Evropě, Japonsku nebo Spojených státech.
Tito parazité působí menší škody než H. Schachtii a zpomalení růstu se často během sezóny samo
kompenzuje. Při sklizni se někdy může objevit nižší obsah cukru. Ranná napadení těmito háďátky
mohou ale v některých případech rostlinu zahubit.
Okruh hostitelů těchto háďátek je poměrně široký, ale pokud se do osevního postupu zařadí „nehostitelská“ rostlina, populace háďátek rychle klesá. Nejlepším způsobem ochrany oproti nim je
tudíž úprava osevního postupu, zejména použití „nástražných“ plodin provokujících líhnutí jejich
larviček, které pak bez potravy hynou.
10
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
TESTOVÁNÍ HÁĎÁTEK V PŮDĚ
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tam, kde je podezření na výskyt H. schachtii, se kromě sledování výskytu příznaků na poli doporučuje provádět
specifické analýzy půdy. Ty jednak s určitostí potvrdí přítomnost Heterodera schachtii, jednak bude znám rozsah
zamoření pozemku (vyjádřený počtem cyst s vajíčky, vajíček a larev na 100 gramů půdy).
JAK ODEBÍRAT PŮDU PRO TESTOVÁNÍ NA VÝSKYT HÁĎÁTEK
Protože háďátka mají v půdě velmi omezenou pohyblivost, jejich výskyt na poli je často značně
nerovnoměrný - ohniskovitý (Olsson, 2005). Důsledkem toho je, že pokud chceme získat spolehlivý
výsledek analýzy půdy, reprezentativní pro dané pole, je nezbytné při odběru vzorků půdy dodržet
následující pravidla:
Kde na poli odebírat půdu?
Aby byly vzorky reprezentativní, musí se odebrat z celého pole, kde je podezření na nákazu (nejen
z ohnisek, kde bylo pozorováno poškození).
Jak?
Půdní vzorky je třeba odebírat pomocí vzorkovače o průměru 1,5 až 2 cm z hloubky 20 až 30 cm.
Na 1 hektar je třeba odebrat přibližně 10 vpichů. Odběry se provádějí v podobě širokého V - od rohu
pozemku ke středu protější strany a po jeho dosažení zpět k druhému rohu pozemku - (IRBAB,
2005). Vzorky se musí uložit do plastového sáčku a označit – uvést původ (údaje o poli a ideálně
lokalizaci GPS) a datum odběru. Pokud se vzorky neodesílají ihned do laboratoře, musí se uchovávat v chladnu (přibližně při 5°C), což zabrání znehodnocení materiálu (maximálně 20 dní).
Kdy?
Nejčastěji se odběr vzorků provádí na jaře před výsevem cukrovky, když jsou teploty relativně
nízké, takže cysty neměly ještě čas se líhnout. V ideálním případě by se vzorky měly odebírat
pravidelně, aby tak byl zajištěn nejlepší odhad počtu cyst před líhnutím larev.
Laboratorní identifikace a způsob počítání
Nejpoužívanější technikou je dnes fyzické počítání cyst, larev a vajíček pod mikroskopem.
V určitých případech je to možno usnadnit chemickým líhnutím a počítáním na obrazovce. K identifikaci a kvantifikaci byly rovněž vyvinuty molekulární techniky využívající k určení přítomnosti
škůdce DNA- ELISA/PCR (Cornelis & Hermann, 2003) nebo semikvantitativní PCR (Fürstenfeld et
al., 2005). Jsou spolehlivější 6, rychlejší a levnější a v současnosti je rutinně používá zejména
Bodengezundheitsdienst (Ochsenfurt) v Německu.
[6] Bílému cystotvornému háďátku se morfologicky podobá mnoho dalších druhů háďátek; ta jsou však pro cukrovku neškodná:
H. avenae (háďátko ovesné), H. goettingiana (háďátko hrachové), H. carotae (háďátko mrkvové), H. trifolii.
Je jasné, že pokud se tyto druhy vyskytují současně na jednom poli, samotné fyzické počítání nemusí být spolehlivé.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
11
EPIDEMIOLOGIE
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
CYKLUS
Háďátko řepné může v půdě a bez přítomnosti hostitelské rostliny přežít v podobě cysty pět až šest let. Cysty
mají tvar malých citronků a velikost hrotu pera. Každá cysta obsahuje vajíčka nebo larvy.
Za příznivých klimatických podmínek (na jaře při teplotě 16 až 28°C, optimum pro vývoj je 25°C), kdy jsou cysty
v kontaktu se sekrety kořenů hostitelské rostliny, se z cyst líhnou hádkovité larvy, které se pohybují půdou
směrem ke kořínkům.
K průniku do tkáně kořene používají larvy svůj bodec (stylet) a pak se propracovávají do cévního svazku, kde
si vytvářejí tzv. syncytium - (soubuní). Tvorba živného místa - soubuní následuje poté, co háďátko injikuje do rostlinných buněk specifické látky. Tyto látky změní buněčný metabolismus rostliny tak, aby háďátku umožnily
dokončit celý vývojový cyklus. Zároveň háďátko svými výměšky inhibuje mízní oběh, což je stadium, kdy dochází
k omezení růstu a vývoje rostliny.
Larvy se postupně vyvíjejí na samce a samice: hlavička samice zůstává přichycena k syncytiu a její tělo se
zvětšuje, dokud se neobjeví na povrchu kořene, kde je snadno viditelné pouhým okem. Samci se vytratí do
půdy, aby oplodnili samice. Samice po oplodnění a vytvoření vajíček hynou: jejich bílá citronovitá tělíčka se postupně mění na hnědé cysty obsahující až 600 vajíček (průměrně 100 až 300).
Křečový kroužek
- stadium uvolňování embryí
Embryo - zárodek
larva 2. instar
J3 - stadium 3.
J4 - stadium 4.
J3
dospělá samička
sameček
J4
nedospělá samička
Obrázek 9.
Životní cyklus Heterodera schachtii
(s laskavým svolením prof. Kerryho - Nematode Interaction Unit - Rothamsted Research Centre)
12
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
FAKTORY ŠÍŘENÍ A RŮSTU
Schopnost háďátka pohybovat se půdou je relativně omezená. Cysty však mohou být přenášeny vodou (déšť,
odpadová voda, zavlažování apod.) a přemisťováním půdy (eroze, zemní práce, vytrhávání rostlin a jejich
sklizňových částí ze země). V závislosti na klimatických podmínkách (deště, teplota apod.) a výskytu hostitelů
může během růstu plodiny proběhnout několik vývojových cyklů. V podmínkách severní Evropy jsou to převážně
2 až 3 generace ročně; přibližně 3 v jižní Evropě a přibližně 5 v podmínkách jižní Kalifornie. Na dokončení svého
vývojového cyklu cysta potřebuje průměrně o něco méně než 40 dní.
Optimální podmínky pro množení háďátka řepného jsou následující:
• Vlhké jaro (ale období sucha naopak zvýší viditelnost příznaků na napadených rostlinách)
• Vysoké teploty půdy
• Lehké půdní typy (ale parazit se může vyskytovat v libovolném typu půdy)
HOSTITELÉ
Háďátko řepné má velmi široký okruh hostitelů:
• Některé pěstované druhy (Chenopodiaceae - řepa, špenát, Cruciferae - všechny typy brukvovité
zeleniny a řepka jarní i olejka)
• Některé meziplodiny (bílá hořčice, ředkev setá a některé luštěniny)
• Mnoho druhů plevelných rostlin
Hlavní plodiny
Meziplodiny
Plevelné rostliny
Český název
Latinský název
Cukrová řepa
Beta vulgaris
Špenát
Spinacia oleracea
Zelí
Brassica oleracea
Řepka
Brassica napus
Celer
Apium graveolens
Mrkev
Daucus carota
Ředkev setá
Raphanus sativus
Bilá hořčice
Sinapsis alba
Merlík
Chenopodium
Lebeda
Atriplex
Laskavec
Amaranthus
Hořčice rolní
Sinapsis arvensis
Kokoška past tobolka
Capsella bursa pastoris
Ředkev ohnice
Raphanus raphani strum
Šťovík menší
Rumex acetosella
Rdesno červivec
Polygonum persicaria
Ptačinec
Stellaria media
Caryophyllaceae
Apiaceae
Polygonaceae
Amaranthus
Chenopodiacae
Brassicacae
/ Cruciferae
Tabulka 1.
Okruh hostitelů háďátka řepného (Heterodera schachtii) zahrnuje některé pěstované druhy
a mnoho vedlejších rostlin (podle Schlanga, Olssona a ITB)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
13
EKONOMICKÝ VÝZNAM
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rozsah škod, které působí H. schachtii, závisí na rozsahu původní kontaminace, datu výsevu (infekce mladých
rostlin je problematičtější), půdních podmínkách a podnebí.
Podle ITB mohou ztráty výnosu dosahovat až 30% průměrné sklizně v dané oblasti, ale obvykle se pohybují
kolem 15%. IRS zmiňuje ztráty výnosu přibližně 35%, přestože v některých případech mohou dosáhnout 70%.
IRBAB tvrdí, že výskyt každé larvy na 100 g půdy může mít za následek ztrátu 3 kg cukru na hektar. Ztráty jsou
větší během suchého teplého roku (až 6 kg cukru na larvu), přestože jsou také zjistitelné i během velmi nízkého
zamoření (méně než 50 vajíček a larev na 100 g půdy).
Škody způsobené háďátky na poli sestávají hlavně ze:
• zvýšeného ulpívání půdy (v důsledku vytvoření kořenového vlášení)
• ztrát výnosu bulev (ale jen malé snížení obsahu cukru).
Obsah cukru v řepě je napadením háďátkem změněn jen mírně. Pokud nepřirůstá příliš mnoho nových listů,
pak průmyslovou kvalitu řepy (extrahovatelnost a obsah sodíku, draslíku a amidické formy dusíku) tento škůdce
neovlivňuje. Je známo, že Heterodera schachtii zvyšuje citlivost rostlin vůči sekundární infekci jinými
chorobami, například Fusarium spp. (Schneider & Wevers, 2007; Ayola Garcia et al., 2007).
OCHRANA PROTI ŠKŮDCI
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V Evropě nejsou v současné době schváleny žádné chemické prostředky ochrany. Použití nematicidů (např.
aldicarb) je v řepě zakázáno. Plošné použití 1.3 dichloropropenu (v ČR pouze Basamid granulát) není u cukrovky
ekonomicky schůdné.
Ochrana cukrovky proti háďátku je v současné době založena na kombinaci dvou metod:
• Agronomická opatření
- Rozšířit osevní postup: mezi pěstováním cukrovky minimálně na 2 roky, ideálně 4 na roky
- V osevním postupu nezařadit jiné hostitelské druhy (řepka, zelí, špenát apod.). Na polích kontaminovaných H. schachtii se v žádném případě nesmí použít řepka jarní / řepka olejka. Pokud byla řepka
předplodinou, je třeba zajistit včasnou likvidaci jejího výdrolu.
- Určité kultivary hořčice (Sinapsis alba) a ředkve (Raphanus sativus) vykazují rezistenci vůči háďátku
(Smith et al., 2004; Westphal & Becker, 2001). Ty lze vysévat jako meziplodinu (nematocidní zelené hnojení). Aby toto zelené hnojení účinně snížilo populaci háďátek musí být teplota půdy natolik vysoká, aby
se cysty vylíhly. K tomu dojde jen tehdy, jestliže se meziplodina vyseje brzy v létě, předpokladem je tedy
brzká sklizeň předplodiny (např. ozimý ječmen). K povzbuzení maximálního líhnutí larev je kromě toho
zapotřebí relativně teplého, deštivého podzimu.
- Zlepšení struktury a pórovitosti půdy
- Časný výsev
• Osivo s dvojí odolností vůči rizománii a háďátkům
- Mnohé podmínky podporující nákazu háďátkem – převlhčení půdy, místa s nízkou úrodností apod. –
rovněž přispívají k rozvoji rizománie. Tam, kde byla prokázána přítomnost háďátek, je vhodné zvolit
odrůdy s rezistencí jak proti rizománii tak i háďátku.
Aplikace jen jediného z výše uvedených opatření pro boj s háďátky nepostačuje. V praxi je důležité použít integrovaný přístup, zakládající se na kombinaci metod ochrany.
14
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
ODRŮDY S DVOJÍ ODOLNOSTÍ VŮČI RIZOMÁNII A HÁĎÁTKU
. . . . . . . .
ŠLECHTĚNÍ NA REZISTENCI
V současné době existují dva hlavní zdroje rezistence vůči háďátku řepnému H. schachtii (Zhang et al., 2008).
První nalezli v 50. letech 20. století v Beta procumbens. U tohoto zdroje bylo detekováno několik genů rezistence,
ale postupně se prokázalo, že hlavním genem řídícím odolnost je dominantní gen Hs1pro-1. Jeho způsob účinku
je důvtipný a kombinuje dva mechanismy:
1. Blokuje tvorbu syncytií (míst zdroje potravy pro larvy háděte) a zároveň stimuluje líhnutí larev,
tak omezuje přežívání a množení háďátka.
2. Podporuje změnu poměru samců a samic ve prospěch samců, snižuje tak množství vajíček
a larev vyprodukovaných v jedné generaci.
Tento zdroj rezistence byl do cukrovky vložen křížením, následovala řada zpětných křížení s elitními liniemi
cukrovky. Důležitá byla přítomnost molekulárních markerů, které usnadňují identifikaci přítomnosti genu rezistence v rostlině. První odrůdou, která využila tento zdroj rezistence, byla pravděpodobně Nemafort vyprodukovaná společností SESVanderHave.
Zdroj rezistence související s genem Hs1pro-1 je úplný. Umožňuje jak významně snížit populaci háďátek na
poli, tak dosáhnout lepší produkce na napadených pozemcích než při použití citlivých odrůd. Výkonnost této
první generace odrůd s dvojí tolerancí proti rizománii i háďátku však byla na neinfikované půdě významně nižší
než výkonnost citlivých odrůd.
Druhý polygenní a recesivní zdroj rezistence vůči háďátku byl identifikován před několika lety v divoce rostoucím druhu cukrové řepy Beta vulgaris ssp. maritima. Tato rezistence je částečná, proto většinou spíše stabilizuje populaci háďátek, než by ji snižovala. Z tohoto důvodu je nejvíce používaným termínem v tomto případě
„tolerance“ nebo „částečná rezistence“. Prvním komerčním hybridem založeným na zdroji tohoto typu
a navrženým v Evropě byla odrůda Pauletta z KWS. V porovnání s první generací odrůd s dvojí tolerancí vůči
rizománii a háďátku si Pauletta na zdravé půdě vedla lépe, ačkoliv ani ona nedosahovala výkonnosti odrůd
s tolerancí pouze vůči rizománii.
Existují i další zdroje rezistence. Z nich byl detailně prostudován zdroj WB42, objevený v IRS. Tyto zdroje jsou
někdy založeny na malém počtu genů, jindy na velkém. Mohou být dominantní, aditivní nebo recesivní. Jejich
rezistence je částečná, proto pouze omezují množení parazitů na poli. Umožňují však ekonomickou produkci
řepy z napadených pozemků.
SESVANDERHAVE: SILNÝ ZDROJ TOLERANCE VŮČI HÁĎÁTKU
V roce 2008 společnost SESVanderHave zaregistrovala svou první odrůdu s dvojí tolerancí vůči rizománii
a háďátku. Odrůda Bison prokázala toleranci vůči háďátku řepnému a má zároveň vynikající rezistenci vůči rizománii.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
15
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VÝHODY A NEVÝHODY
V případě extrémně velkého infekčního tlaku háďátka se ekonomickým ztrátám na poli vyhneme jen pěstováním
odrůd s dvojí odolností - vůči rizománii i háďátku (Gutierrez Sosa, 2007).
Pěstování tohoto typu odrůdy však také může mít určité nevýhody:
• Na zdravých půdách je výnos těchto odrůd přibližně o 6 až 7%, podle ITB a IRBAB, nižší než u odrůd se
samotnou tolerancí vůči rizománii.
• Otázka trvanlivosti rezistence k háďátku vyžaduje další výzkum. Ten v současné době provádí ITB ve
spolupráci s INRA a šlechtiteli rostlin.
• V případě extrémně velkého infekčního tlaku rizománie nemusí některé odrůdy s dvojí tolerancí dosáhnout dostatečné úrovně odolosti vůči rizománii. Tento fenomén byl pozorován během řepné kampaně
v roce 2007 jižně od Paříže (ITB, 2007), kde bylo zjištěno extrémně velké zamoření rizománií typu P. Výsledkem byl nedostatečný výnos odrůdy, která měla duální odolnost proti rizománii a háďátku (viz graf níže).
96
94,8
94,0
94
93,5
úroveň sklizně (%)
92
90,9
91,2
90
Yévre-la-ville
celostátní
88
87,7
86
84
odrůda x
odrůda y
odrůda z
Obrázek 10.
Současné odrůdy s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku někdy vykazují při extrémním tlaku
rizománie určité slabiny
• Vysoký stupeň citlivosti vůči cerkospoře a padlí
• Tolerantní odrůdy na rozdíl od rezistentních nesnižují populaci háďátek v půdě. Přesto však vůči nim
vykazují částečnou odolnost. V porovnání s odrůdami citlivými vůči háďátku dojde u tolerantních odrůd
jen k průměrnému zvýšení populace háďátek ať je původní úroveň nízká, střední nebo vysoká. U citlivých
odrůd je vzestup jeho populace podstatně rychlejší.
16
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
KDY BY MĚLA BÝT K OSETÍ POUŽITA ODRŮDA S TOLERANCÍ VŮČI HÁĎÁTKU?
...
Je velmi nesnadné předpovědět škody, které háďátko způsobí, jen na základě výsledků z odběru vzorků půdy.
Škody závisí nejen na množství háďátek, ale i na načasování jejich rozvoje a vlivu klimatických podmínek během
jejich invaze. Vzhledem k tomu je práh škodlivosti rozdílný podle oblastí.
Ve Francii ITB spoléhá více spíše na pozorování příznaků v terénu než na samotný odběr vzorků háďátek.
Radí osévat odrůdou s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku v případě:
•
•
•
•
zjištění nižšího výnosu pohybujícího se pod místním průměrem
symptomů deficitu hořčíku na listech
vadnutí v nejteplejších obdobích dne
výskytu cyst, pokud možno potvrzeného odběrem vzorků a laboratorní analýzou
Práh zamoření
Larvy-vajíčka / g půdy
2,5
2–3
5
1
0,5
1,5
5
1
Obs.*
5
Obs.*= jakmile bylo pozorováno háďátko řepné
Tabulka 2.
Práh zamoření, při kterém se doporučuje použití odrůd s duální tolerancí vůči háďátku a rizománii
(Ayala Garcia et al., 2007).
Současný pokrok ve šlechtění odrůd s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku, způsobil značný vzestup
využívání tohoto typu odrůdy v praxi. Například ve Francii byly v roce 2007 použity již na 9% půdy. V obzvlášť
těžce poškozených oblastech, například Aisne, byly odrůdy s dvojí tolerancí pěstovány až na 30% ploch
cukrovky. V Nizozemí a Belgii je použití těchto odrůd nižší, ale v budoucnu se očekává vzestup jejich pěstování.
100
1
1
9
7
90
5
80
18
4
podíl na trhu (%)
70
neodolné
60
50
90
87
rizománie - rizoktónie
78
rizománie - háďátko
40
rizománie
30
20
10
0
Francie
Belgie
Nizozemí
Obrázek 11.
Rozdělení trhu s osivem cukrovky v Belgii, Francii a Nizozemí v roce 2007
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
17
LITERATURA
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Agrios, G. N. 1997. Plant pathology, 4th Ed. Academic Press. 616 p.
• Amiri, S., Hermann, O ;, Subbotin, S., Moens, M., 2002. Techniques moléculaires pour l’identification de
Heterodera scharchtii. In: Proceedingsof the 65th IIRB Congress, February 2002, Brussels (B).
• Ayala Garcia, J., Beltrami, G., Dejar, A., Eronen, L., Hansen, A., Gutiérrez Sosa, M., Holtschulte, B.,
Muchembled, C., Nihlgard, M., Olsson, R., Olsson, A., Ossenkiop, A., Schneider, H., Wauters, A., 2007. Control of Beet cyst nematodes in Europe - problems and possibilities. In: Proceedings of the 70th IIRB Congress, Marrakech (MA).
• Caubel et al., 1993. Etude des variétés résistantes au nématode à kyste. ANPP, décembre 1993 (France).
• Cornelis, P., Hermann, O., 2003. Molecular detection and quantification of Heterodera schachtii using PCR
and ELISA. In: Proceedings of the 1st joint IIRB-ASSBT Congress, 26th Feb.-1st march 2003, San Antonio
(USA).
• Fürstenfeld, F., Arndt, M., Nowikow, K, 2005. Halfquantitative determination of Heterodera schachtii in
soils with hatch induction by means of Acetox and following PCR and gel electrophoresis. In: Proceedings of the 68th IIRB Congress, Maastricht (NL).
• Gutierrez Sosa, M., 2007. Genetic management against Heterodera schactii injuriy in autumn sown sugar
beet. In: Proceedings of the 70th IIRB Congress, Marrakech (MA).
• IRBAB, 2006. Nema-Check: une nouvelle méthode d’analyse nématodes. Le Betteravier (Techniques Culturales Betteravières), n°424, pp. 21.
• IRBAB, 2008. Rassen met dubbele tolerantie. De Bietplanter (De Suikerbiet en haar Teeltechniek), nr. 445,
pp. 5.
• IRBAB, 2005. Un regard sur le nématode à kystes de la betterave. Le Betteravier (Techniques Culturales
Betteravières), n°414, pp. 7.
• IRS, 2007. IRS Betatip: Bietencystenaaltjes. pp. 12.
• ITB, 2007. Variétés spécifiques doubles tolérantes. La technique betteravière, n°886, pp 4.
• ITB, 2008. Diagnostic d’automne des betteraves malades. La Technique Betteravière, n°899, pp 4.
• Olsson, A, 2005. Distribution of the sugar beet cyst nematode (Heterodera scharchtii) in a highly infested
field in the South of Sweden. In: Proceedings of the 68th IIRB Congress, Maastricht (NL).
• Plantard, O., Denis, M., Porte, C., Muchembled, C., Richard-Molard, M., Baril, C., 2006. Durability and management of resistant and tolerant sugarbeet cultivars to control the cyst nematode Heterodera Scharchtii.
In: Proceedings of the 69th IIRB Congress, Brussels (B).
• Schneider, J., Wevers, J., 2007. Abundance and an improved management strategy of beet cyst nematodes
in the Netherlands. In: 70th IIRB Congress, Marrakech (MA).
• Smith, H., Gray, F., Koch, D., 2004. Reproduction of Heterodera schachtii Schmidt on Resistant Mustard,
Radish, and Sugar Beet Cultivars. Journal of Nematology 36(2):123-130.
• Sugar Beet. Edited by A. P. Draycott. Oxford: Blackwell Publishing (2006), pp. 474.
• Westphal, A., Ole Becker, J., 2001. Soil suppressiveness to Heterodera schachtii under different cropping sequences. Nematology, 6(3):551-558.
• Zhang, C., Xu, D., Jiang X., Zhou, Y., Cui, J., Zhang, C., Chen, D., Fowler, M., Elliott, M., Scott, N., Dewar, A.,
Slater, A., 2008. Genetic approaches to sustainable pest management in sugar beet (Beta vulgaris).
Annals of Applied Biology 152, 143-156.
18
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cystotvorné háďátko řepné
Cystotvorné háďátko řepné
19
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HÁĎÁTKO ŘEPNÉ
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Háďátko řepné Heterodera schachtii je bílý červ o délce přibližně 1 mm, schopný pohybovat se v půdě.
Může se přichytit na kořen cukrovky a živit se obsahem jejích buněk. To někdy způsobuje tvorbu kořenového
vlášení na úkor hlavního kořene.
Příznaky invaze háďátka řepného se objevují na poli v ohraničených ohniskách. Na listech můžeme od června
pozorovat vadnutí, které může přejít až do zežloutnutí a u vnějších listů k nekróze. Hlavní kořen je inhibován
a někdy se zmnoží kořenové vlášení, na němž můžeme pozorovat malé bílé nebo hnědé cysty citronovitého
tvaru.
Schopnost háďátka pohybovat se půdou je omezená. Cysty se však mohou šířit vodou (deště, odpadní vody,
zavlažování apod.) a přemisťováním půdy (eroze, zemní práce, sklizeň). Ke klimatickým podmínkám příznivým
pro vývoj parazita patří vlhká jara (přispívají k rozmnožování), suchá léta (zvyšují symptomy poškození) a vysoká
teplota půdy.
V současné době je háďátko jedním z hlavních škůdců cukrovky. Může způsobit velké ztráty zejména snížením
výnosu a zvýšením zahlinění sklizně. Na celém světě, i v Evropě, se vyskytuje hlavně v oblastech, kde se pěstuje cukrovka, osevní postup je krátký a jsou pěstovány další pro háďatka hostitelské rostliny.
Ochrana cukrovky proti háďátku musí hlavně zahrnovat agronomická opatření:
• Rozšíření odstupu mezi pěstováním řepy ze 3 na 5 let
• Časný výsev
• Nepoužívat v osevním postupu hostitelské plodiny (krmná řepa, špenát, zelí a řepka olejka;
meziplodiny hořčice, ředkev a některé luštěniny; ničit plevelné rostliny)
• Jako meziplodinu vysévat nematicidní brukvovité plodiny
V některých případech je rovněž možno použít k osevu odrůdu s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku.
Ve Francii ITB doporučuje odrůdu s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku vysévat v případě:
•
•
•
•
symptomů deficitu hořčíku na listech
zjištění výnosu pohybujícího se pod místním průměrem
vadnutí listů v nejteplejších částech dne
výskytu cyst, pokud možno potvrzeného odběrem vzorků a laboratorní analýzou
Společnost SESVanderHave v roce 2008 zaregistrovala svou první odrůdu s dvojí rezistencí vůči rizománii
a háďátku. Odrůda Bison prokázala odolnost vůči háďátku řepnému a zároveň i vynikající rezistenci vůči
rizománii.
CZ
SESVANDERHAVE©2010
www.sesvanderhave.com