funkční systémy lidského mozku - Fakulta informatiky a managementu

NEUROBIOLOGICKÉ A EVOLUČNÍ KORELÁTY INTELIGENCE
MUDr. František Koukolík, CSc.
studijní materiál ke kurzu
Vybrané problémy kognitivní vědy
Fakulta informatiky a managementu Univerzity Hradec Králové
Projekt Informační, kognitivní a interdisciplinární podpora výzkumu je spolufinancován
Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
1. Úvod
Inteligence je pojem odvozený z latinského intellegere, což znamená rozumět,
chápat, vyvozovat, usuzovat. Pravděpodobně nejjednodušší definice říkají, že
inteligence je: 1. schopnost zvládnout kognitivní komplexitu (11), 2. cílené
adaptivní chování (36).
Definice, k níž dospěla skupina 52 badatelů v roce 1994, říká, že inteligence je
velmi obecná duševní schopnost, která mezi jinými zahrnuje schopnost uvažovat,
plánovat, řešit problémy, abstraktně myslet, chápat složité myšlenky, rychle se učit a
učit se ze zkušenosti. Inteligence nejsou jen zvládnuté učebnice, úzké školní
dovednosti a skvělé výsledky v testech. Je spíše reflexí širší a hlubší schopnosti chápat
své prostředí, „vyhmátnout smysl jevů, vědět, co právě dělat, chytit se“ (11).
Inteligenci popisují dvě myšlenkové školy: jedna, tradující se od Galtonových dob,
považuje inteligenci za jednotný jev, druhá, jejímž představitelem je Gardner (8),
má za to, že existuje větší počet různých druhů inteligence. Psychometrický přístup
k inteligenci užívá několik typů testů, nejrozšířenější je Stanford-Binetův,
Ravenovy progresivní matice, Wechslerova stupnice inteligence užívaná pro
dospělé lidi a Kaufmanova baterie užívaná pro děti. Tradice říká, že tyto testy měří
„faktor obecné inteligence“, Spearmanův g, odvozený jako hlavní faktor při
faktorové analýze výsledků měření. Faktor obecné inteligence se často považuje za
vrchol hierarchicky organizovaných dalších poznávacích schopností. Někdy je
považován za dvojici, gF a gC, první je faktorem „dynamické“ (orig.: fluid), druhý je
faktorem „krystalizované“ (orig.:
crystallized) inteligence. Výsledky testů
inteligenčního kvocientu dobře předpovídají sociální zařazení: lidé s nízkým
inteligenčním kvocientem (IQ) bývají častěji bez práce, závislí na sociální podpoře
nebo ve vězení než lidé s vysokým IQ (18). Za klíčové aspekty lidské inteligence se
považují uvažování, řešení problémů a učení. Ve všech třech aspektech existují
individuální rozdíly, které jsou částečně dané geneticky, jsou stabilní v čase a jsou
tím zřejmější, čím větší je kognitivní složitost situace (33).
Distribuce rozdílů inteligence měření inteligenčním kvocientem přibližně
odpovídá normální distribuci. Na obou koncích křivky je distribuce mužů širší než
žen. Jediný 45 minut trvající test obecné inteligence opakovaný u lidí testovaných
ve věku 11 a 79 let má korelaci 0,63 – 0,73 (2). Lidé s vyšším inteligenčním
kvocientem v dětství a rané dospělosti jsou na tom zdravotně lépe ve středním
věku, pravděpodobnost, že zemřou mladí, je nižší.
2. Evoluční rámec
Jestliže je dle další definice inteligence „velmi obecná duševní dovednost zahrnující
… schopnost uvažovat, plánovat, řešit problémy, abstraktně myslet, chápat složité
myšlenky, rychle se učit a učit se ze zkušenosti“ (3), pak se lze s jejími nejazykovými
složkami setkat zejména u vývojově vyšších živočichů. Nadto pravděpodobně
každý chovatel psů, koček i koní potvrdí existenci individuálních rozdílů uvnitř
jednoho vrhu nebo potomstva jednoho rodičovského páru. Rozdíly se přičítají výše
zmíněnému „faktoru obecné inteligence“ g. Reader et al. (27) přehlédl přibližně
1
4000 publikací za posledních 75 let popisujících kognitivní schopnosti 62 druhů
primátů: inovace chování, užívání nástrojů, taktické podvádění a extraktivního
sběru potravy, což je schopnost získávat například hlízy skryté v podzemí, hmyz
ukrytý v dutinách, případně rozbíjet ořechy pro získání jádra. Dva typy statistické
analýzy dokazují vzájemnou silnou positivní asociaci všech těchto znaků. Plyne
z ní, že se sociální, technické a ekologické schopnosti primátů vyvíjely společně. U
různých druhů primátů tedy existuje nějaký stupeň obecné inteligence, jejíž
součástí je kulturní inteligence: schopnosti přenášené učením jak mezi generacemi,
tak mezi vrstevníky. Obecná inteligence primátů odpovídá objemu jejich mozku
a schopnosti učit se v zajetí. Tato analýza oslabuje hypotézu masivní modularity, to
znamená existence jednotlivých kognitivních schopností jako „modulů“, oblíbené
představy klasické evoluční psychologie, oslabuje i čistě sociální model vývoje
inteligence. Je pravděpodobné, že se vysoká obecná inteligence vyvíjela nezávisle
několikrát, její znaky lze prokázat u havranovitých, kytovců a slonů. U kapucínů,
paviánů, makaků a lidoopů jde o evoluci konvergentní.
3. Hierarchická struktura inteligence
Salthouse (31) v průběhu 33 studií vyšetřil téměř 7000 lidí ve věkovém rozmezí
18 – 95 let celkem 16 typy testů kognitivních schopností. Těchto 16 typů
reprezentuje pět faktorů odpovídajících následujícím doménám duševních
schopností: uvažování (reasoning), zvládání prostorových úloh (spatial ability),
paměti, rychlosti, se kterou zpracováváme informace (processing speed) a slovní
zásobě (vocabulary). Všech pět domén je v asociaci s faktorem g. Mezi doménami
jsou vysoké korelace, domény tedy nejsou nezávislé „primární mentální schopnosti“.
4. Genetické vlivy
Dvě první studie o heritabilitě (P1) inteligence uveřejnil r. 1865 Francis Galton (cit.
3). Všechny další studie jeho pozorování potvrzují (26). Podobnou míru genetického
ovlivnění vykazují verbální, percepční a organizační schopnosti, genetické ovlivnění
paměti je menší. Heritabilita obecné inteligence roste s věkem, v raném dětství se
pohybuje kolem 30 % (35), v dospělosti je 70 – 80 (13). V holandské studii dvojčat
byli členové páru vyšetřováni v 5, 7, 10 a 12 letech, heritabilita obecné inteligence
byla ve stejném pořadí 26 %, 39 %, 54 % a 64 % (1).
Vývoj mozku v dětském věku je prokazatelně, byť neúplně, pod genetickou
kontrolou. Vývojové trajektorie tloušťky mozkové kůry zjišťované mezi 5 – 18
rokem věku v dvouletých intervalech předpovídají výši IQ ve věku 20 let přesněji
než samotné rozdíly korové tloušťky zjišťované jen v tomto věku. Korelace mezi
inteligencí a tloušťkou mozkové kůry v raném dětství je negativní, v pozdním
dětství a později je positivní. Výše inteligence odpovídá zejména vývojové
trajektorii čelních korových oblastí. U inteligentnějších dětí se zjišťuje vyšší
plasticita kůry charakterizovaná od počátku urychlenější a pak delší fází růstu
korového objemu, následuje mohutnější ztenčování v rané adolescenci. Vztah mezi
inteligencí a tloušťkou mozkové kůry je tedy dynamický. 77 – 88% rozptylu
hodnot tloušťky střední části corpus callosum v sagitální rovině, bojem nc.
caudatus, objem šedé a bílé hmoty celého mozku, temenních a spánkových laloků
2
je rovněž pod významným genetickým vlivem (32,10). Genetický vliv na obecnou
inteligenci sdílený všemi oblastmi mozku společně je výraznější, než je vliv sdílený
jednotlivými mozkovými oblastmi. Kromě toho je genetický vliv nejvýraznější tam,
kde je vývoj dané mozkové oblasti nejrychlejší: nejrychlejší v adolescenci je
kupříkladu vývoj prefrontální a temporální kůry, v těchto oblastech je rovněž
nejvýraznější genetický vliv také v adolescenci (19).
Hulshoff Pol et al.(12) testovala genetický vliv na lokální denzitu šedé a bílé hmoty
magnetickou resonancí u 54 monozygotických a 58 dizygotických párů dvojčat
a 34 jejich sourozenců. Prokázala vysokou heritabilitu individuálních rozdílů bílé
hmoty a to levého a pravého fasciculus occipitofrontalis, dále corpus callosum,
optické radiace a tractus corticospinalis, jakož i hmoty šedé a to mediální frontální
kůry, horní frontální kůry, horní spánkové kůry, levé kůry týlní, levé postcentrální
kůry, levé zadní cingulární kůry, pravé parahipokampální kůry a amygdaly.
Inteligence tedy sdílí společný genetický původ s neuronální sítí tvořenou
popsaným oblastmi bílé a šedé hmoty.
Molekulárně genetické studie, které by ukazovaly byť na jediný locus mající vztah
k normálnímu rozptylu inteligence mladých, zdravých dospělých lidí, zatím nejsou
známy (přehled 4).
5. Zobrazovací metody
Ústřední pracovní hypotéza neurovědeckého pohledu na inteligenci by se dala
shrnout slovy „větší je lepší“. Mezi objemem celého mozku a jeho jednotlivých oblastí,
například objemem čelních, temenních a týlních korových oblastí, jakož i hipokampu
na straně jedné a výší inteligence na straně druhé korelace existuje, nicméně je
nevysoká: mezi objemem celého mozku a inteligencí je r = 0,30 – 0,40, mezi inteligencí
a jednotlivým mozkovými oblastmi dosahuje nanejvýš r = 0,25 (přehled 4).
Vztah regionálního kolísání tloušťky mozkové kůry a inteligence vyšetřovala
Narrová et al. (25) u 30 mužů a 35 žen ve věkovém rozmezí 17 – 44 let. Našla
positivní korelaci mezi výší inteligence a tloušťkou prefrontální mozkové kůry (BA
10/11 a 47), zadní temporální kůrou (BA 36/37) a přilehlými rostrálními oblastmi
oboustranně. Objevila pohlavní rozdíly: u žen byly objemnější prefrontální
a temporální asociační oblasti, u mužů temporální a okcipitální oblasti.
Klasický postup při zkoumání vztahu mozku a chování, využití lézí a vyšetřování
jejich důsledku pro funkci, užila při zkoumání vztahu stavby a funkce mozku
k inteligenci řada studií.
Například Gläscher et al. (9) vyšetřoval obecnou inteligenci g u 241 pacientů se
stabilním ložiskovým poškozením mozku magnetickou resonancí. Obecnou
inteligenci měřili řadou testů poznávacích funkcí. Zjistil vztah mezi poškozenou
inteligencí a ložiskovým postižením distribuované nicméně vymezené neuronální
sítě v čelní a temenní kůře. Kritickým místem je postižené polární frontální kůry
(Brodmanovy area 10) a levostranných dlouhých asociačních drah bílé hmoty a to
fasciculus arcuatus a fasciculus longitudinalis superior.
Woolgarová et al. (44) testovala vztah dynamické (fluid) inteligence a ložiskového
poškození mozku u 80 pacientů vyšetřených sérií neuropsychologických testů
3
a magnetickou resonancí. Studie prokazuje vztah k poškození laterální prefrontální
kůry, uvnitř a v okolí sulcus frontalis inferior, dále kůry přední insuly a frontálního
opercula, oblasti dorzální cingulární a presuplementární kůry, malé oblasti
v přední frontální kůře a v kůře sulcus intraparietalis.
Jung a Haier (15) revidovali 37 studií zkoumajících vztah mozku a inteligence jak
funkčními, tak strukturálními zobrazovacími metodami. Z výsledků vytvořili
parieto-frontální integrační teorii inteligence (P-FIT). Podle této teorie odpovídají
individuální rozdíly inteligence individuálním rozdílům stavby a funkce neuronální
sítě velkého rozsahu tvořené dorsolaterální prefrontální kůrou (Brodmanovy
oblasti, BA 6, 9, 10, 45, 46 a 47), kůrou lobulus parietalis inferior (BA 39, 40)
a lobulus parietalis superior (BA 7), přední cingulární kůrou (BA 32), některými
korovými oblastmi spánkové kůry (BA 21, 37) a kůry týlní (BA 18, 19).
Architektura sítě je stranově odlišná. Vztah k inteligenci má i podle této studie
funkce fasciculus arcuatus.
Kromě sloganu „větší je lepší“ platí i slogan „hustší a výkonnější propojení je lepší“.
Vztah inteligence a funkční konektivity zkoumala řada studií. Výsledek je podobný
jako ve strukturálních studiích: rozdíly inteligence jsou závislé na rozdílech funkce
oboustranné, distribuované, nicméně vymezené sítě s uzly zejména v čelních
a temenních lalocích. Song et al (34) testoval vztah inteligence a spontánní klidové
aktivity mozku (17) u 59 zdravých dospělých lidí s rozmezím IQ 90 – 138. Studie
vyšetřovala mohutnost funkčního propojení mezi dorsolaterální prefrontální
kůrou oboustranně, tu chápala jako zdrojový resp. „počáteční“ (seed) uzel,
a ostatními mozkovými oblastmi. Výše inteligenčního kvocientu odpovídala
mohutnosti funkčního propojení dorsolaterální prefrontální kůry s poměrně
vymezenými oblastmi laloků temenních (jak lobulus parietalis superior, tak
inferior), týlních a limbických, rovněž oboustranně, jakož i mozkovým kmenem.
Kromě toho byly zjištěny i rozdíly funkční konektivity uvnitř čelních laloků.
Li et al. (20) vyšetřoval vztah inteligence a architektury funkčních sítí mozku difúzní
tensorovou traktografií. Vyšší inteligence je dána efektivnějším přesunem informací
v sítích s vlastnostmi „malého světa“ (40), které charakterizují komplexní sítě
sociální, ekonomické i biologické. Efektivitou sítě se rozumí krátká průměrná dráha
paralelních informačních přesunů. Typickou vlastností těchto sítí je hromadění
většího počtu spojů mezi sousedícími uzly sítí a krátké vzdálenosti mezi kterýmkoli
párem uzlů. Stavba neuronálních systémů mozku tyto vlastnosti má a vyšší
inteligenci v porovnání s inteligencí průměrnou odpovídají její vlastnosti.
Elektroencefalografické studie, podobně jako studie pozitronovou emisní
tomografií nebo protonovou magnetickou resonanční spektroskopií dokládají
výsledky Jungovy a Haierovy (15) metaanalýzy: inteligence je funkcí paralelně
distribuované neuronální sítě velkého rozsahu v obou hemisférách, síť je tvořena
korovými i podkorovými oblastmi šedí hmoty a stejně jako na těchto oblastech
záleží i na jejich spojení, tedy na hmotě bílé, inteligentnější lidé zpracovávají
informace efektivněji, to znamená, že užívají při stejné zátěži menší počet zdrojů
s menší námahou.
4
6. Sporné otázky
V roce 1998 popsal Jensen (14) vzájemně provázanou síť proměnných, jejímž
těžištěm má být „obecná duševní schopnost“ (general mental ability, g faktor). Síť
(říká se jí také g nexus; 39) má horizontální složku, do níž náleží dosažená úroveň
vzdělání, majetek, zdravotní stav, délka života, dosažená pozice v zaměstnání
a dodržování zákonů a složku vertikální, kam patří předpokládané příčiny rozdílů
ve výši obecné inteligence se zaměřením na biologické a neuropsychologické
vlastnosti (tedy na stavbu a činnost lidského mozku) jakož i evoluční procesy
ovlivňující genotyp.
Lynn a Vanhanen (23) prokazují positivní korelaci mezi národním IQ na jedné straně
a národním příjmem, mírou alfabetizace, vyšší úrovní vzdělání a demokratizací na
straně druhé. Rozdíly IQ mezi národy podle těchto autorů závisí na rasovém složení
populace. Průměrný IQ šesti východoasijských zemi (Čína, Japonsko, Jižní Korea,
Tajvan, Hong-Kong a Singapur) určili v rozmezí 105 – 108, průměrný IQ 29
evropských zemí 92 – 102, v 19 zemích subsaharské Afriky zjistili 59 – 73.
Rasové rozdíly IQ vysvětlují tři teorie. První (21 - 24) dokazuje, že se vyšší obecná
inteligence vyvinula díky tlaku chladnějšího a náročnějšího klimatu, než bylo
prostředí evoluční adaptovanosti (EEA, environment of evolutionary adaptedness)
v kolébce anatomicky moderního člověka, tj. v subsaharské a východní Africe
v pozdním pleistocénu. Druhá teorie (16) dokazuje, že se obecná inteligence
zvýšila coby adaptivní odpověď na nová a náročnější prostředí než byla „kolébka“,
tedy na nová prostředí, do nichž přicházely migrující lidské skupiny. Třetí teorie
(28 – 30; 38) dokazuje, že se tři lidské rasy, žlutá, bílá a černá, odlišují ve výši
inteligence díky odlišným rozmnožovacím strategiím. Afričané a jejich potomci
mají užívat spíše r strategii (zjednodušeně: velký počet potomků, malá péče
o potomky), lidé bílí K strategii (zjednodušeně: malý počet potomků, velká péče
o potomky), nicméně ji mají užívat v menší míře než lidé z východní Asie. Vysoká
fertilita, vysoká kojenecká a dětská úmrtnost a prevalence sexuálně přenášených
chorob odpovídající r strategii jsou v negativní korelaci s velikostí mozku a výší IQ.
Rushton a Templer (30) korelovali barvu kůže a IQ v 113 státech společně
s mezinárodními statistikami zločinnosti (vraždami, znásilněními a těžkého
násilného chování), očekávanou délkou života, porodností, dětskou úmrtnosti,
prevalencí HIV/AIDS a hrubým domácím produktem. Násilná zločinnost byla nižší
ve státech se světlejší barvou kůže, vyšším IQ, delší očekávanou délkou života, nižší
prevalencí HIV/AIDS, korelace s výší hrubého domácího produktu zjištěna nebyla.
Jestliže se z analýzy vyloučily státy subsaharské Afriky, zmizela korelace
zločin/barva pokožky, ostatní korelace zločinnosti zůstaly. Korelace IQ, barvy kůže,
zločinnosti, prevalence HIV/AIDS a výše příjmu v 50 státech USA (39) opět
prokazuje vzájemnou vazbu 11 proměnných, mezi nimiž jsou IQ, barvy kůže,
porodnosti, dětské úmrtnosti, očekávané délky života při narození, prevalence
HIV/AIDS a výše příjmu v daném státu. Korelace barvy kůže s celkovou násilnou
zločinností je vyšší pro tmavou barvu kůže (r = 0,55), což autoři per se považují za
biologickou proměnnou, než je výše negativní korelace násilné celkové zločinnosti
s výší hrubého domácího produktu (r = - 0, 17). V této souvislosti autoři uvádějí
5
hypotézu, podle které je barva kůže genetickým korelátem IQ , podkladem má být
pleiotropie relevantních genů (pleiotropie = víc než jeden efekt téhož genu).
Ducrest et al (5) prokazuje na 20 druzích divoce žijících obratlovců, savcích,
plazech, obojživelnících a rybách, že tmavší individua jsou útočnější, sexuálně
aktivnější a odolnější vůči stresu než světlejší jedinci. Z toho samozřejmě neplyne,
že by stejné pravidlo platilo pro lidi.
Dle mého názoru oprávněné námitky vůči závěrům těchto studií (41 – 43) říkají, že
výsledky uvedených studií jsou statistické korelace, které nemusí znamenat
kauzální vztah, kromě toho jde o korelace problematické, neboť:
1) uvažují o období dlouhém 60 000 let, nicméně data o teplotě, s nimiž počítají,
jsou z 20. století a ta nelze užít pro celý pozdní pleistocén. Například nepočítají
s dlouhými obdobími afrického sucha, která doprovázela epochy evropských
ledových dob.
2) Data o reproduktivní strategii jsou zjednodušována. Porodnost byla v Číně
a Singapuru v r. 1955 podstatně vyšší než v Evropě, dětská úmrtnost byla
v Číně r. 1960 15%, takže opět podstatně vyšší než v Evropě.
3) Geografická vzdálenost je uvedenými korelačními studiemi chápána přímočaře,
ve skutečnosti lidské skupiny putovaly pěšky a jejich pouť přímočará nebyla,
takže byla podstatně delší: například předci dnešních australských domorodců
vyputovali z Afriky do dnešní Saudské Arábie, poté do Indie a pak přes
Indonésii do Austrálie. Úvaha o prostředích velmi vzdálených „kolébce“ tedy
místo, kde se měla vyvíjet hypotetická evoluční adaptovanost, jako
o prostředích nových je svízelná: tropický dešťový prales centrální Afriky
a horstva v Maroku jsou prostředí EAA ekologicky podstatně vzdálenější, než
jsou mongolské stepi nebo pláně severní Ameriky. Mezi evoluční novostí
a geografickou vzdáleností není přísný vztah.
4) Jak prokazuje Flynnův efekt (6,7) není skóre IQ stálou veličinou, například
v Holandsku roste v posledních 60 ti letech přibližně o 3 body za desetiletí,
v rozvinutých zemích se zastavil, v rozvojových zemích zatím nikoli. Průměrné
IQ daného státu zřejmě souvisí se stupně jeho rozvinutosti.
5) Prostá historická úvaha říká, že se první civilizační centra začala objevovat
přibližně 3000 let př. n. l. ve velkých říčních údolích Nilu, Eufratu a Tigridu (43)
což svědčí proti úvaze plynoucí z jednoduché současné statistické korelace (37).
7. Poznámky
Heritabilita (dědivost): http://en.wikipedia.org/wiki/Heritability
6
Literatura
[1] Bartels M, Rietveld MJH, VanBaal GCM, et al. Genetic and environmental
influences on the development of intelligence. Behav Genet 2002; 32, p. 237 – 249.
[2]
Deary IJ. Whalley LJ, Lemmon H et al. The stability of individual differences
in mental ability from childhood to old age: follow-up of the 1932 Scottish
Mental Survey. Intelligence 2000, 28, p. 49 – 55.
[3]
Deary IJ. Intelligence: a very short introduction. Oxford, UK. Oxford
University Press, 2001.
[4]
Deary IJ., Penke L, Johnson W. The neuroscience of human intelligence
differences. Nature Reviews Neuroscience 2010; 11, p. 201 – 211.
Ducrest AL, Keller L, Roulin R. Pleiotropy in the melanocortin system,
coloration, and behavioral syndromes. Trends in Evology and Evolution 2008;
23, p. 502 – 510.
Flynn JR. Massive IQ gains in 14 nations: what IQ teste really measure.
Psychollogical Bulletin 1987; 101, p. 171 – 191.
Flynn JR. What is intelligence? Beyond the Flynn effect. Cambridge UK,
Cambridge University Press, 2007.
Gardner H. Frames of mind: The theory of multiple intelligences. New York:
Basic Books 1993.
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
Gläscher J, Rudrauf D, Colom R., et al. Distributed neural mapping system
for general intelligence revealed by lesion mapping. Proc Natl Acad Sci 2010;
107, p. 4705 – 4710.
[10] Gledd JN, Schmitt JE, Neale MC. Structural brain magnetic imaging of
pediatric twins. Hum Brain Mapp 2007;28, p. 474 – 481.
[11] Gottfredson L. Mainstream science on intelligence: an editorial with 52
signatories, history and bibliography. Intelligence 1997; 24, p. 13 – 23.
[12] Hullshoff Pol HE, Schnack HG, Posthuma D et al. Genetic contribution to
human brain morphology and intelligence. Journal of Neuroscience 2006; 26,
p. 10125 – 10242.
[13] Jacobs N, van Os J, Derom C et al. Heritability of intelligence. Twin Res Hum
Gen 2007; 10, p. 11 – 14.
[14] Jensen AT. The g factor. Westport CT, Praeger, 1998.
[15] Jung RE, Haier RJ. Parieto-frontal integration theory (P-FIT) of intelligence:
converging neuroimaging evidence. Behav Brain Sci 2007; 30; 135 – 154.
(Diskuze: s. 154 – 187.)
[16] Kanazawa S. Temperature and evolutionary novelty as forces behind the
evolution of general intelligence. Intelligence 2008; 36, p. 88 – 108.
[17] Koukolík F. Evoluce a evoluční teorie pro lékaře. X. Sebeuvědomování.
Praktický lékař 2010; 90, s. 571 – 576.
7
[18] Koukolík F. Inteligence. In. Lidství. Neuronální koreláty. Galén, Praha 2010,
s. 76 – 82.
[19] Lenroot RK Schmitt JE, Ordaz SJ, et al. Differences in genetic and environmental
influences on the human cerebral cortex associated with development in
childhood and adolescence. Hum Brain Mapp 2009;30, p. 163 – 174.
[20] Li Y, Liu Y, Li J, et al. Brain Anatomical Network and Intelligence. PLoS
Comput Biol 2009; 5: e1000395. doi:10.1371/journal.pcbi.1000395.
[21] Lynn R. The evolution of race differences in intelligence. Mankind Quarterly
1991;32, p. 99 – 121.
[22] Lynn R. Race differences in intelligence: an evolutionary analysis. Augusta,
GA. Washington Summit Publishers 2006.
[23] Lynn R, Vanhanen T. IQ and global inequality. Augusta, GA. Washington
Summit Publishers 2006.
[24] Lynn R. The global Bell curve. Augusta, GA. Washington Summit Publishers 2008.
[25] Narr KL, Woods RP, Thompson PM et al. Relationship between IQ and
regional cortical gray matter thickness in healthy adults. Cerebral Cortex
2007;17, p. 2163 – 2171.
[26] Plomin R, DeFries JC, McClearn GE, et al. Behavioral Genetics 5td ed.
Worth, New York, 2007.
[27] Reader SM, Hager Y, Laland KN. The evolution of primate general and
cultural intelligence. Phil Trans R Soc B 2011;366, p. 1017 – 1027.
[28] Rushton JP. Race, evolution and behavior: a life history perspective. New
Brunswick, NJ. Transaction Publishers 1995.
[29] Rushton JP. Brain size as an explanation of national differences in IQ,
longevity, and other life-history variables. Personality and Individual
Differences 2010; 48, p. 97 – 99.
[30] Rushton JP, Templer DI. National differences in intelligence, crime,
incomes, and skin color. Intelligence 2009; 37, p. 341 – 346.
[31] Salthouse TA. Localizing age related individual differences in a hierarchical
structure. Intelligence 2004;32, p. 541 – 561.
[32] Shaw P., Greenstein D, Lerch J, et al. Intellectual ability and cortical
development in children and adolescents. Nature 2006; 440, p. 676 – 679.
[33] Snyderman M, Rothman S. Survey of expert opinion on intelligence and
aptitude testing. Am Psychol 1987;42, p. 137 – 144.
[34] Song M, Zhou Y, Li, J., et al. Brain spontaneous functional connectivity and
intelligence. NeuroImage 2008;41, p. 1168 – 1176.
[35] Spinath F, Ronald A, Harlaar N et al. Phenotypic g early in the life:on the
etiology of general cognitive ability in a large population sample of twin
children aged 2 – 4 years. Intelligence 2003; 31, p. 195 – 210.
[36] Sternberg RJ, Salter W. Handbook of human intelligence. Cambridge, UK:
Cambridge University Press 1982.
8
[37] Templer DI, Arikawa H. Temperature, skin color, per capita incomes and IQ.
An international perspective. Intelligence 2006; 34, p. 121 – 139.
[38] Templer DI. Correlational and factor analytic support for Rushton´s
differential K life history theory. Personality and Individual Differences 2008;
45, p. 440 – 444.
[39] Templer DI, Rushton JP. IQ, skin color, crime, HIV/AIDS, and incomes in 50
U. S. states. Intelligence 2011; 39, p. 437 – 442.
[40] Watts DJ, Strogatz SH. Collective dynamics of „small world“ networks.
Nature 1998; 393, p. 440 – 442.
[41] Wicherts JM, Dolan CV, Hessen DJ, et al. Are intelligence tests
measurement invariant over time? Investigating the nature of Flynn effect.
Intelligence 2004; 32, p. 509 – 537.
[42] Wicherts JM, Borsboom D, Dolan CV. Why national IQs do not support
evolutionary theories of intelligence. Personality and Individual differences
2010B; 48, p. 91 – 96.
[43] Wicherts JM, Borsboom D, Dolan CV. Evolution, brain size, and the national
IQ of people around 3000 years B. C. Personality and Individual differences
2010B; 48, p. 104 – 106.
[44] Woolgar A, Parr A, Cusack R, et al. Fluid intelligence loss is linked to
restricted regions of damage within frontal and parietal cortex. Proc Natl
Acad Sci 2010, 107, p. 14899 – 14902.
MUDr. František Koukolík, DrSc.
Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Národní referenční laboratoř
prionových chorob, Oddělení patologie a molekulární medicíny
Vídeňská 800, 140 59 Praha 4 Krč, Česká republika
e-mail: [email protected]
9