listy vodních rostlin

Anatomie listu
ontogeneze listu
epidermis
mezofyl
vaskularizace
vliv ekologických podmínek
na stavbu listů
listy jehličnanů
listy suchomilných rostlin
listy vlhkomilných rostlin
listy vodních rostlin
opadávání listů
ontogeneze listu
apikální meristém stonku,
genetické a biochemické změny
některých buněk
periklinální dělení
ve vrstvách tuniky a vnější
vrstvě korpusu
později se vnější vrstva dělí pouze
antiklinálně a ve vnitřní části se
diferencuje iniciála
listové primordium – hrbolek
(ektogenní původ)
zpočátku všechny buňky mají meristematický
charakter, růst všemi směry
(bazální, marginální a apikální meristémy listu)
později jen do plochy,
+ apikální růst listu
– dlouhodobý (kapradiny, Welwitschia)
- krátkodobý (krytosemenné)
vývoj listového primordia a založení prokambia v jeho bázi
vzrostný vrchol
úžlabní
pupen
báze listu
listové primordium
základní meristém
diferenciace prokambia akropetálně - z báze listu do špičky
diferenciace cévních svazků
1) založení prokambia blízko listového primordia, prodlužování buněk
a diferenciace akropetálně
2) vznik protofloému na bázi listu a diferenciace akropetálně
v hlavní žilce
3) vznik protoxylému na bázi listu a diferenciace akropetálně
v hlavní žilce, vrcholu dosahuje ale dříve než protofloém
4) diferenciace prokambia menších postranních žilek
bazipetálně
5) po ukončení dlouživého růstu nastává diferenciace
metafloému a metaxylému bazipetálně
6) pletivo mezi svazky stéle meristematického charakteru
vznikají anastomózy
pokožka
zpravidla jednovrstevná, buňky parenchymatické, těsně semknuté,
často laločnaté (polygonální u kožovitých listů, protáhlé u kopinatých listů)
na povrchu kutikula
impregnace ligninem (jehličnany, xerofyty)
inkrustace SiO2 (přesličky, trávy)
bez chloroplastů (kromě kapraďorostů, stínomilných a vodních)
Coleus - papily
Rochea - vodní buňky
kutikula
epidermis
Ficus
silná kutikula, ztlustlá epidermis
vícevrstevná
parenchymatická
pokožka
kutikula +
epikutikulární vosky
Clivia
útvary v pokožce
žlaznaté trichomy
trichomy
průduchy (svěrací buňky) - 2 typy průduchů
většinou na spodní straně listu (bifaciální listy)
hustota závislá na ekologických podmínkách
(desítky – stovky /mm2)
vodní skuliny - vznikají přeměnou průduchů, bez regulace,
vylučování přebytečné vody, zakončení CS
krycí trichomy
pokožkové buňky
trichomy
průduchy
vývoj trichomu – model buněčné diferenciace
mitózy
endoreduplikace (32C)
zvětšování objemu
SIM
větvení
• pozitivní a negativní regulátory
buněčné exprese (TFs)
• regulace buněčného cyklu
• modifikace cytoskeletu
• přítomnost fytohormonů
(gibereliny -> endoreduplikace)
růst trichomu po celé ploše buňky
(není vrcholový růst)
korelace větvení
a ploidie
SIM
sim
Nat Rev Mol Cell Biol (2004) 5:471-480
průduchy
2 svěrací buňky (z jedné mateřské buňky)
průduchová štěrbina
radiální uspořádání celulózních mikrofibril
ledvinovité (vyšší
výtrusné, nahosemenné,
dvouděložné, jednoděložné - většina)
činkovité (Poales - trávy)
svěrací buňky
ledvinovité
činkovité
Sedum
ledvinovité svěrací buňky
Sorghum
činkovité svěrací buňky
vývoj průduchů u Arabidopsis
protodermální
buňka
mateřská buňka
meristemoidu
meristemoid
mateřské buňka
svěracích buněk
svěrací buňky
PRINCIPY
• asymetrické dělení mateřské
buňky meristemoidu
• symetrické dělení mateřské
buňky svěracích buněk
• „one-cell spacing rule“
A
B
Annu Rev Plant Biol 58:163-181 (2007)
„one-cell spacing rule“ je zajištěno
MAPK kinásovou signalizační dráhou (B),
její narušení/vychýlení z rovnováhy vede
buď k nadměrné tvorbě (A) nebo k absenci průduchů (C)
C
Plant Cell 19:63-73 (2007)
vývoj průduchů u Arabidopsis
Am J Bot 86:929-939 (1999)
mezofyl
základní pletivo, parenchym
buňky obsahují chloroplasty
chlorenchym
funkce asimilační (fotosyntéza)
homogenní
jehličnany, některé krytosemenné
heterogenní
(palisády a houbový parenchym)
většina dvouděložných,
některé jednoděložné, nahosemenné,
kapraďorosty
stomatální
krypta
vaskularizace
CS úplné:
floém
kolaterální
bikolaterální (Solanaceae,
Cucurbitaceae, Asclepiadaceae,
Campanulaceae, Polygonaceae)
pouze hlavní CS, postupně mizí
vnitřní floém (adaxialní)
s výjimkou Cucurbitaceae
u některých rostlin (Ranunculaceae)
xylém ve tvaru „V“ „U“ nebo pochva
kolem floému
xylém
Zea
CS neúplné:
v průběhu se CS postupně zjednodušuje
a zmenšuje, postupně ubývá
mechanických pletiv, sítkovice bez sítka,
menší průměr než průvodní buňky,
pak pouze jedna mateřská buňky sítkovice
nakonec jen dřevní část
samotné tracheidy
průběh vodivých pletiv
v listu Arabidopsis
jednotlivé
tracheidy
trichomy
vodivé pletivo
anastomózy -
příčné spojky mezi cévními svazky
epidermis
cévní svazek
cévní svazek
anastomóza
Zea
epidermis
průduch
mezofyl
mechanická pletiva
hojně u velkých silných listů
chybí u vodních rostlin
sklerenchym:
nahosemenné, jednoděložné
sklerenchym + kolenchym
dvouděložné
Aulonemia
idioblasty (sklereidy)
Yucca
Yucca
hydatody – vodní skuliny
slepé ukončení cévního svazku (tracheid)
vylučování přebytečné vody (gutace)
Sedum
tracheidy
epithem
Coleus
gutace – pasivní vylučování přebytečné vody z těla rostliny
soubor
vodních skulin
tracheidy
Physocarpus
Physocarpus
C3 rostliny
Syringa
primární fixace uhlíku (CO2) v chlorenchymu
ribulosa-1,3-bisfosfát
3-fosfoglycerát
(Calvinův cyklus)
C4 rostliny
Zea
primární fixace uhlíku (HCO3-) v chlorenchymu
3-fosfoenolpyruvát
oxalacetát
malát/aspartát
věnčité buňky
sekundární fixace uhlíku (CO2) v pochvě CS
ribulosa-1,3-bisfosfát
3-fosfoglycerát
suberinizace vnějších BS věnčitých buněk
pochva cévního svazku u C4 rostlin
epidermis
svěrací buňky
xylém
pochva
floém
mezofyl
epidermis
pruh sklerenchymu
závislost anatomické stavby listu
na ekologických podmínkách
polostín
„slunné listy“
silná kutikula
bohatě vyvinutý palisádový parenchym
více mechanických pletiv
více průduchů (A.pseudoplatanus: 860)
méně chlorofylu
výsluní
„stinné listy“
slabá kutikula
mezenchym málo diferencovaný
velké interceluláry
méně mechanických pletiv
méně průduchů (A.pseudoplatanus: 215)
více chlorofylu
pokusy se zastíněním
stín
zákon Zalenského
závislost anatomické stavby listu
na jeho pořadí na stonku
horní část
celková délka žilek
velikost buněk
křivolakost bočních stěn
hustota průduchů
hustota trichomů
mohutnost kutikuly
dolní část
listy jehličnanů
•
•
•
(model borovice)
epidermis – tlusté dřevnatějící BS s tečkami, silná kutikula
průduchy po všech stranách v podélných řadách v prohlubeninách + zrnéčka vosku
hypodermis ve 2-3 řadách, BS silně ztlustlá, zejména v žebrech jehlice
ramenovité palisády
pryskyřičné kanálky – končí slepě
sklerenchymatická vlákna – jednotlivě nebo ve skupinách pod hypodermis (v žebrech)
endodermis – parenchymatické buňky, škrobová zrna, Caspariho proužky
stélé – živé, parenchymatické bezbarvé buňky
- mrtvé transfúzní pletivo, v BS množství dvůrkatých ztenčenin
- sklerenchymatický pruh ve střední části, 2 kolaterální CS
příčný řez listem borovice
transfúzní pletivo
ramenovité
palisády
pryskyřičný
kanálek
Taxus – část příčného řezu
příčný řez jehlicí borovice
mezofyl
ramenovité palisády
endodermis
+ Caspariho proužky
xylém
floém
epidermis
průduch
hypodermis
pryskyřičný kanálek
listy suchomilných rostlin
Oleander
silná kutikula, vosky, trichomy
výrazně diferencovaná epidermis a subepidermální
vrstvy, mocně vyvinutý palisádový a houbový parenchym
průduchy zanořené v jamce (stomatální krypta)
průduchy
listy xerofytních rostlin
chlorenchym
Aloe
Aloe
vodní pletivo
CS
silná kutikula + vosky,
chlorenchym (asimilační pletivo) v primární kůře,
mohutné parenchymatické pletivo středního válce
= vodní pletivo (vysoký obsah slizů)
listy xerofytních rostlin
Stipa
Stipa
6
5
na spodní straně pás sklerenchymu, na
vrchní straně pokožka s průduchy,
při poklesu turguru v chlorenchymu
dojde ke svivutí listu
1 – spodní pokožka
3 – průduchy
5 – sklerenchym
2 – vrchní pokožka
4 – chlorenchym
6 – cévní svazky
zavírání listů trav
adaxiální strana
- horní
cellulae bulatae
Aulonemia
abaxiální strana
- dolní
cellulae bulatae
ohýbací buňky (cellulae bulatae)
tenkostěnné buňky s velkou vakuolou
citlivě reagující na změnu vodního potenciálu,
při ztrátě vody se smrští a tím sevřou
listovou čepel adaxiální stranou (horní) k
sobě, po dodání vody a zvýšení turgoru
listovou čepel naopak rozevřou
Poa
abaxiální strana
- dolní
listy vodních rostlin
(submerzní)
Potamogeton
kutikula často úplně chybí
epidermis obsahuje
chloroplasty,
málo mechanických pletiv
slabě vyvinutý xylém
hydropoty – skupiny
epidermálních buněk
fce: absorpční, vylučovací
Myrirphyllum
Numphar
listy vodních rostlin
(splývavé listy)
Nymphaea
velké intercelulární dutiny
astrosklereida
opadávání listů
odlučovací vrstva
úzká vrstva malých tenkostěnných buněk
na bázi listu (řapíku)
primární:
vzniká již rané fázi vývoje listu,
od počátku z několika vrstev buněk
sekundární: (častěji)
vrstva vzniká krátce před opadem listu
nejdříve se diferencuje jedna vrstva,
periklinálním dělením 3-5 vrstev
účast pektináz, celuláz
přetržení svazku
za vývojové změny odpovídají fytohormony
korelace auxin/ethylem, ABA
senescence
abscise
experiment: exogenní auxin na pahýl řapíku
aplikace: defoliace v zahradnické praxi
úžlabní
pupen
řapík listu
listová
stopa
odlučovací vrstva
korková vrstva
stonek
listová stopa
před opadem listu nebo po opadnutí listu dojde buď
ke kutinizaci povrchu listové jizvy
nebo k založení felogénu pod listovou
jizvou a vytvoření ochranné korkové vrstvy