DISERTAČNÍ PRÁCE

Transkript

DISERTAČNÍ PRÁCE

ZÁPADOČESKÁ UNIVERZITA V PLZNI
DISERTAČNÍ PRÁCE
PhDr. Jan Duršpek
Plzeň, 2012
5
ZÁPADOČESKÁ UNIVERZITA V PLZNI
Fakulta pedagogická
Katedra matematiky, fyziky a technické výchovy
Studijní program: Specializace v pedagogice
Studijní obor: Teorie vzdělávání ve fyzice
Fyzika živých systémů
Optika a termodynamika živých systémů
Jan Duršpek
Školitel: RNDr. Jitka Prokšová, PhD.
Plzeň 2012
6
Prohlašuji, že jsem tuto disertační práci vypracoval samostatně a veškeré použité
prameny uvedl v seznamu použité literatury.
V Plzni dne 20. 12. 2012
PhDr. Jan Duršpek
7
Děkuji všem, kteří mně umožnili vytvoření této práce, jmenovitě:
své školitelce, RNDr. Jitce Prokšové PhD., za obrovskou trpělivost a cenné rady,
své manželce Marušce a dceři Sofince za obětování mnoha hodin mého volného času této
práci.
8
OBSAH
1. ÚVOD
12
1.1 BIOLOGIE, CHEMIE A FYZIKA
1.2 MOTIVACE
1.3 OPTIKA V ŽIVÉ PŘÍRODĚ
1.4 TECHNICKÉ A „PŘÍRODNÍ“ VYNÁLEZY
1.5 TERMODYNAMIKA V ŽIVÉ PŘÍRODĚ
13
14
14
14
15
2. STRUKTURA A METODIKA DISERTAČNÍ PRÁCE
16
2.1 TIŠTĚNÁ ČÁST
2.2 WEBOVÉ STRÁNKY
2.3 VIDEOZÁZNAMY NELINEÁRNÍCH NEŽIVÝCH SYSTÉMŮ
2.4 TÉMATICKÉ PROBLÉMY ŘEŠENÉ V PROGRAMU MS EXCEL
16
16
17
19
3. DIDAKTICKÉ ASPEKTY
20
3.1 MEZIOBOROVÉ VZTAHY A RÁMCOVĚ VZDĚLÁVACÍ PROGRAMY
3.1.1 RÁMCOVĚ VZDĚLÁVACÍ PROGRAMY
3.1.2 KLÍČOVÉ KOMPETENCE
3.1.3 VZDĚLÁVACÍ OBLASTI
3.2 DIDAKTIKA MEZIOBOROVÝCH VZTAHŮ A NEUROFYZIOLOGIE
3.2.1 NEUROFYZIOLOGIE KOGNITIVNÍCH PROCESŮ
3.2.2 DIDAKTIKA A NEURONOVÉ SÍTĚ
3.2.3 DIDAKTIKA, MOTIVACE, EMOCE A LIMBICKÝ SYSTÉM
3.2.4 CÍL VÝUKY, INTELIGENCE
3.3 FYZIKA – CESTA K OBECNÉ BIOLOGII?
3.4 APROXIMACE A MODELY VE FYZICE
20
20
21
21
23
23
24
25
26
27
29
4 TERMODYNAMIKA V PŘÍRODĚ
33
4.1 SYSTÉM A OKOLÍ
4.1.1 TEORETICKÉ ZÁKLADY
4.1.2 PŘENOS TEPLA
4.1.3 PŘENOS LÁTKY
4.2 ZMĚNY VNITŘNÍ ENERGIE
4.2.1 TEPLOTA
4.2.2 FÁZOVÉ PŘECHODY
4.2.3 CHEMICKÉ REAKCE
4.3 VÝVOJ SYSTÉMU
4.3.1 ENTROPIE
4.3.2 LINEÁRNÍ SYSTÉMY
4.3.3 NELINEÁRNÍ SYSTÉMY
4.4 DISIPATIVNÍ STRUKTURY
4.4.1 OSCILAČNÍ REAKCE
4.4.2 REAKČNĚ DIFÚZNÍ SYSTÉMY
4.4.3 HYDRODYNAMICKÉ NESTABILITY
33
33
34
35
36
37
38
38
40
40
41
41
43
43
45
45
9
5. OPTIKA V PŘÍRODĚ
46
5.1 GEOMETRICKÁ OPTIKA
5.1.2 ZRCADLO
5.1.3 ČOČKA
5.1.4 ABERACE
5.2 VLASTNOSTI ZOBRAZENÍ
5.2.1 ROZLIŠENÍ
5.2.2 CITLIVOST
5.2.3 DETEKCE
5.2.4 AKOMODACE
5.3 VLNOVÁ OPTIKA
5.3.1 VLNOVÁ DÉLKA
5.3.2 INTERFERENCE
5.3.3 DIFRAKCE
5.3.4 POLARIZACE
5.4 SVĚTLO A LÁTKA
5.4.1 ROZPTYL SVĚTLA
5.4.2 ABSORPCE
5.4.3 LUMINISCENCE
5.5 OKO
5.5.1 VÝVOJ OKA
5.5.2 KOMOROVÉ OKO
5.5.3 SLOŽENÉ OKO
47
48
49
50
52
53
54
55
55
57
58
58
59
60
62
63
63
64
65
66
67
67
6 BIOLOGIE A TECHNIKA
69
6.1 OPTICKÉ VLNOVODY
6.2 ZRCADLO, NEWTONŮV TELESKOP A KOUTOVÉ ODRAŽEČE
6.3 ČOČKA
6.4 ČOČKA S NEHOMOGENNÍM INDEXEM LOMU (OPTIKA GRIN)
6.5 OBJEKTIV A ACHROMATICKÁ ČOČKA
6.5 FOTOAPARÁT A DÍRKOVÁ KOMORA
6.6 OPTICKÁ CLONA
6.7 OPTICKÉ FILTRY V PŘÍRODĚ
6.8 EXPOZICE
6.9 DETEKTORY OBRAZU
6.10 AKOMODACE A ZOOM
6.11 DIFRAKČNÍ MŘÍŽKY
6.12 VYUŽITÍ POLARIZACE SVĚTLA K NAVIGACI
6.13 FLUORESCENCE
6.14 TEPELNÝ VÝMĚNÍK
69
69
71
71
72
73
74
74
75
75
76
76
77
78
79
7 ZÁVĚR
80
8 POUŽITÁ LITERATURA
81
8.1 OPTIKA
9.2 TERMODYNAMIKA
9.3 WEBOVÉ STRÁNKY
81
87
89
10
Abstract
Physics of Living Systems
The aim of my PhD thesis is to present physical laws, as applied in nature. The resulting
texts are trying to explain many phenomena that can be observed in living organisms by
physical laws. The work focuses on two areas of physics: thermodynamics and optics.
The thesis is connected to creation of two web projects „Thermodynamics in Nature“ and
„Optics in Nature“. MS Excel was used for the calculation of some tasks and part there
was created some video recordings of experiments of open nonlinear systems for the
thermodynamics. In the optical part of the thesis we show the parallel application of the
same principles in technology and in biology.
The resulting website should be a tool for students and teachers of secondary schools, and
for teaching of interdisciplinary courses at some universities (biophysics, physiology of
plants and animals, etc.). There are several motivations for this work. Living world
around us is part of our experience from birth. Names of the parts of the body are our first
words and animals are favorite topics of child images. In elementary school we get first
answers to the questions why and how things „work.“ In the higher grades, the individual
subjects of natural sciences (biology, chemistry and physics) are taught. The division into
these disciplines corresponds to the level of description surrounding world and the
methodology, which is applied to them.
11
Abstrakt
Fyzika živých systémů
Cílem mé disertační práce je představit uplatnění fyzikální zákonů v živé přírodě. Hlavním výstupem jsou webové stránky, které se snaží vysvětlit mnoho jevů, které lze pozorovat v živé přírodě fyzikálními zákony. Práce se zaměřuje na dvě oblasti fyziky: termodynamiku a optiku. Práce je spojena s vytvořením dvou internetových stránek „Termodynamika v přírodě“ a „Optika v přírodě“.
Součástí disertační práce je popis a videozáznamy nelineárních neživých systémů (Bénardových buněk, chemických oscilací a vln), které byly provedeny jako experimenty v laboratoři Katedry chemie ZČU již v rámci diplomové práce. Součástí zejm. optické části práce je prezentace paralelního uplatnění fyzikálních principů v přírodě a technice. Některé
problémy byly kvantitativně analyzovány pomocí programu MS Excel. V optické části
práce ukážeme souběžné použití stejných principů v technologii a v biologii. Webové
stránky jsou určeny studentům a učitelům středních škol i pro výuku interdisciplinárních
kurzů na univerzitní úrovni (biofyzika, fyziologie rostlin a živočichů, atd.).
12
1. Úvod
Živý svět, který nás obklopuje, je součástí naší zkušenosti od narození. Pojmenování částí
těla patří mezi naše první slova a zvířata jsou oblíbeným námětem dětských obrázků. Na
základní škole získávají žáci první poznatky o přírodě nejprve v hodinách přírodovědy,
později se vyprofilují jednotlivé předměty přírodních věd – biologie, chemie a fyzika,
které se dále vyučují v různé míře na jednotlivých typech středních škol. Rozdělení na
tyto disciplíny odpovídá úrovni popisu okolního světa i metodologii, která se v nich uplatňuje.
1.1 Biologie, chemie a fyzika
V biologii se studenti učí pojmenovat, poznat a utřídit organizmy do jednotlivých skupin
na základě podobných znaků, zasazené do paradigmatu evoluční teorie. Součástí výuky
biologie jsou i obecné informace o základní jednotce živého organizmu – buňce o jejím
dělení, funkci, a roli v mnohobuněčném organizmu a o funkci vyšších celků – tkání (pletiv) a orgánů. V chemii je hlavním předmětem zájmu látka a její složení. Učivo obecné
chemie se do značné míry překrývá s učivem fyziky. V systematické chemii se studenti
zabývají anorganickými látkami o jednoduchém chemickém složení a nahlédnou i do světa složitých organických molekul, včetně základních enzymatických reakcí probíhajících
v buňkách.
V jednotlivých disciplínách fyziky se studenti na středních školách seznamují se základními fyzikálními zákony a snaží se je interpretovat. Měří fyzikální veličiny a učí se vztahy
mezi nimi. Svět, který popisují pomocí fyzikálních veličin a na jehož pozadí interpretují
fyzikální zákony je většinou neživý, z prostého důvodu – je výrazně jednodušší. I tento
svět je obvykle dále zjednodušován idealizacemi jako je hmotný bod, nestlačitelná tekutina, ideální plyn, rovnoměrný přímočarý pohyb, aby jeho popis matematický popis odpovídal úrovni střední školy.
Ačkoliv přírodu poznáváme prostřednictvím zmíněných disciplín, příroda sama je pouze
jedna. Nedělí se na biologii, chemii a fyziku. Tvar těla, možnost pohybu, i schopnost
živočichů či rostlin vnímat okolní svět podléhá fyzikálním zákonům stejně jako příroda
neživá. I přes složitost živého světa, můžeme některé jeho zákonitosti popsat jednoduchými fyzikálními poučkami odpovídajícími úrovni středoškolské fyziky.
13
1.2 Motivace
Disertační práce se snaží přispět k myšlenkovému propojení oborů fyziky a biologie. Snaží se hledat odpovědi na takové otázky, které si naši žáci a studenti mohou klást např. při
nedělní procházce jarní přírodou. Proč se to vlastně na jaře začíná zelenat a ne třeba červenat nebo modrat? A to listí, kolik tvarů listu existuje? Je některý tvar výhodnější než
jiný, proč jich neexistuje jen několik odpovídající základním klimatickým podmínkám? A
co ten brouk co leze přes cestu? Je to první brouk, kterého letos vidíte. Kde v zimě byl,
jak je možné, že nezmrzl? Teploty byly v zimě často pod nulou, v těle brouka by voda
zamrzla a krystaly by buňky porušily. A proč jsou vlastně brouci tak malí, proč nejsou
stejně velcí jako ptáci?
1.3 Optika v živé přírodě
Disertační práce se zaměřuje na dvě oblasti fyziky – optiku a termodynamiku. Proč byly
zvoleny právě tyto dvě disciplíny? Pro námi vytyčený cíl je optika velmi vděčná disciplína. Světlo, které je předmětem zájmu této disciplíny, je definováno na základě optického
vjemu zprostředkovaného našimi smysly. Optika je tedy již svou podstatou na pomezí
fyziky a biologie. Z hlediska moderní fyziky je to pouze malá, tradiční část nauky
o elektromagnetizmu. Využívá s výhodou aproximací na několika úrovních, pomocí nichž
lze velmi dobře vysvětlit např. zobrazování optickými soustavami. Diverzita vnímání
světla u živočichů či způsob vzniku barev, nebo jevy jako luminiscence či fotosyntéza
poskytují obrovské množství materiálu, jehož reprezentativní a pokud možno přehledný
vzorek se snaží disertační práce prezentovat.
1.4 Technické a „přírodní“ vynálezy
V části práce zabývající se optikou ukazujeme paralelní uplatnění stejných fyzikálních
principů v technice a biologii. Analogie mezi technickými vynálezy a „vynálezy“ přírody
je zdrojem dvojí inspirace. První je inspirace přírodními „vynálezy“ k rozvoji techniky.
Druhá inspirace vede k novému náhledu na biologii, včetně její didaktiky. Studenti se
v hodinách biologie učí zejména druhové rozmanitosti v rámci evoluční teorie,
v rozumném měřítku podle stupně školy či jejího zaměření, podle geografické oblasti, ve
které žijí. Uvažujme však jinou rozmanitost, rozmanitost struktur a jejich funkcí odpovídající různým fyzikálním principům. Mohl by být tento pohled alternativou k podobě
obecné biologie, tak jak je dnes vyučována na středních školách, nebo její částí?
14
1.5 Termodynamika v živé přírodě
Středoškolská fyzika se termodynamiky dotýká pouze prostřednictvím termiky a molekulové fyziky. Je to fenomenologická disciplína, za jejíž kostru můžeme považovat šest základních axiomů (čtyři zákony termodynamiky a dva termodynamické postuláty). Některé
základní pojmy jako např. teplo či entropie jsou definovány právě až na základě těchto
axiomů. Pojem teplo úzce souvisí s 1. termodynamickým zákonem a pojem entropie s 2.
termodynamickým zákonem. Pojem práce dostává nový obsah odlišný od toho, jaký se
studenti učí v mechanice, více se vzdaluje laickému obsahu pojmu práce, který známe
z naší každodenní zkušenosti. Termodynamika je v rámci disertační práce prezentována
ve dvou oblastech. První oblast odpovídá klasické termodynamice, překrývající se
s úrovní popisu na střední škole a na nižším stupni vysoké školy. Ústředními tématy jsou
teplota, přenos tepla a látky, fázové přechody, z nichž je pro živočichy nejdůležitější krystalizace vody (jako limit přežití v chladným podmínkách), a chemické reakce jako základní zdroj energie.
Druhá oblast využívá poznatky nerovnovážné termodynamiky a navazuje na diplomovou
práci „Moderní termodynamika v biologických a chemických procesech“ obhájenou autorem na KOF ZČU v Plzni v roce 2005.
15
2. Struktura a metodika disertační práce
2.1 Tištěná část
Tištěnou část disertační práce tvoří kromě úvodních a technických kapitol několik základních oblastí, které budou probrány v dalším textu:
- aproximace v optice a termodynamice
- problematika mezioborových vztahů a její využití při výuce
- biologie a technika
- úvodní texty jednotlivých kapitol webových stránek optiky a termodynamiky
2.2 Webové stránky
Text webových stránek je strukturován do čtyř (u termodynamiky) nebo pěti (u optiky)
okruhů. Každý okruh zahrnuje čtyři témata. Každé téma se dělí na tři až deset kapitol.
Dané téma uvádí vždy krátký shrnující text. Shrnující texty jsou součástí tištěné práce
(kap. 5 a 6). Každá kapitola představuje jednu webovou stránku.
Oko
Vlastnosti zobrazení
Geometrická optika
Vlnová optika
Světlo a látka
Vývoj oka
Rozlišení
Základní principy
Vlnová délka
Rozptyl
Komorové oko
Citlivost
Zrcadlo
Interference
Absorpce
Složené oko
Detekce
Čočka
Difrakce
Luminiscence
Pohyby oka
Akomodace
Aberace
Polarizace
Fotosyntéza
Tab.1: Struktura projektu „Optika v přírodě“.
Projekt „Optika v přírodě“ je rozdělen do pěti hlavních okruhů (viz tabulka výše). Okruhy
geometrická a vlnová optika jsou základní aproximace elektromagnetického záření, tak
jak jsou vyučovány na střední škole. Geometrická optika zahrnuje též téma aberace popisující vady zobrazení optických soustav, která obvykle není součástí středoškolské výuky,
ale v případě zraku živých organizmů hraje velmi důležitou roli. Jednotlivé interakce záření a látky popisuje poslední okruh. Součástí tohoto okruhu je samostatné téma fotosyntéza, zařazené vzhledem ke svému významu pro život na Zemi. Okruh „Vlastnosti zobrazení“ se úzce dotýká teorie fotografování. Rozlišení a citlivost jsou dvě veličiny popisující
„výkonnost“ jak oka, tak i fotoaparátu. Akomodace odpovídá „zoomu“ u fotoaparátu.
Vzhledem k ústřednímu tématu optiky živých systémů – zraku – je samostatný okruh věnován oku, tento okruh má více biologický, doplňující charakter.
16
Systém a okolí
Změny vnitřní energie
Transportní jevy
Disipativní struktury
Teoretické základy
Teplota
Entropie
Oscilační reakce
Přenos tepla
Fázové přechody
Lineární systémy
Reakčně-difúzní systémy
Přenos látky
Chemické reakce
Nelineární systémy
Hydrodynamické nestability
Tab.2: Struktura webových stránek „Termodynamika v přírodě“.
Struktura webových stránek „Termodynamika v přírodě“ je znázorněn v tabulce 2, zahrnuje dvě části. První tvoří dva okruhy Systém a okolí a Změny vnitřní energie. Tato část
se zabývá klasickou termodynamikou. Ústředními tématy jsou teplota, přenos tepla a látky, fázové přechody, z nichž je pro živočichy nejdůležitější krystalizace vody (jako limit
přežití v chladným podmínkách), a chemické reakce jako základní zdroj energie.
Druhá část je tvořená okruhy Vývoj systému a Disipativní struktury představuje oblast
nerovnovážné termodynamiky. Tato část navazuje na předchozí diplomovou práci (viz.
následující kapitola).
Webové stránky najdeme na:
http://jandur.cz/optics/index.htm
http://jandur.cz/termodynamics/uvod.htm .
2.3 Videozáznamy nelineárních neživých systémů
Součástí disertační práce je popis a videozáznamy nelineárních neživých systémů (Bénardových buněk, chemických oscilací a vln), které byly provedeny jako experimenty v laboratoři Katedry chemie ZČU již v rámci diplomové práce. Experimenty byly zaznamenány
digitální kamerou a digitálním fotoaparátem. Videosnímky byly zkomprimovány DivX
kodekem do formátu AVI. Kodek je třeba nainstalovat do PC při spouštění videosnímků v
programu Windows Media Player. Kodek je součástí přiloženého CD disku.
Biologické systémy jsou z termodynamického hlediska otevřené a nelineární. Liší se tak
od rovnovážných struktur běžně popisovaných v klasické termodynamice. Krystal můžeme od okolí izolovat, ale buňky umírají, jsou-li od svého okolí odděleny. Živé systémy
vytvářejí nedílnou součást okolního světa, ze kterého čerpají potravu, a nemohou být odděleny od toků energie a látky, které nepřetržitě přeměňují. Jinými slovy využívají okolní
energii na udržení (a zvýšení) své vlastní uspořádanosti. Živé systémy mohou tedy existovat právě jen proto, že jsou otevřené.
17
Není to jen živá příroda, která je modelům termodynamické rovnováhy vzdálená. Také u
hydrodynamických procesů a chemických reakcí dochází k výměně částic a energie s
vnějším světem. Proudící tekutina může za určitých podmínek vytvářet prostorové a časové struktury – Bénardovy buňky. Koncentrace složek autokatalytických reakcí mohou
oscilovat a ve spojení s difúzí vznikají prostorově uspořádané chemické vlny.
Konvekční (Bénardovy) buňky byly pozorovány ve vývěvovém a parafínovém oleji. K
zlepšení viditelnosti buněk byl do oleje přimíchán hliníkový prášek. Jako nádoba byla
použita skleněná Petriho miska. Dno misky bylo zahříváno elektrickým ohřívačem.
Nádoba nebyla uzavřena. Průběh experimentu byl zaznamenán digitální kamerou ve dvou
fázích: při zahřívání na ohřívači a poté po přesunutí nádoby na nezahřívanou podložku.
Vzhledem k nehomogenitě zahřívání a příliš rychlém vzestupu teploty, bylo lepší demonstrace Bénardových buněk dosaženo při fázi nižšího teplotního gradientu po přesunutí
Petriho misky na podložku.
Obr. 1: Vznik Bénardových buněk, vlevo větší vertikální gradient teploty T, vpravo menší [foto autor].
Dalším příkladem otevřeného systému a vzniku struktur jsou chemické oscilační reakce.
Jde o autokatalytické reakce, přičemž se současně s autokatalytickou látkou vytváří postupně látka inhibiční, který tuto autokatalytickou reakci inhibuje. Dochází tak
k periodické oscilaci jednotlivých chemických komponent, včetně jednotlivých forem
redoxních katalyzátorů, které se projevují barevným zabarvením. Pokud bychom dodávali
do reakční směsi neustále reaktanty a odebírali produkty, šlo by o oscilace netlumené.
Vzhledem k neustálému promíchávání systému koncentrační změny nastávají prakticky
v celém objemu najednou. V tomto případě vznikají časové struktury. Tyto reakce se též
nazývají chemické hodiny.
18
Nejznámější je Bělousovova-Žabotinského reakce. Jde o oxidaci organické látky (např.
kyseliny malonové) bromičnanem, katalyzovanou redoxním katalyzátorem. Autokatalytickým meziproduktem je zde kyselina bromitá, jako inhibitor zde působí vznikající bromid. Nejčastěji používanými redoxními systémy jsou Ce3+/Ce4+ (bezbarvá/žlutá) a ferrin
(Fe2+)/ferroin(Fe3+)
(červená/modrá),
Mn2+/Mn3+(bezbarvá/růžová).
Briggsova-
Rauscherova reakce je oxidace peroxidu vodíku a kyseliny malonové jodičnanem katalyzovaná manganatými ionty. Vznik jodidu a jodu lze zviditelnit přidáním škrobu (modrofialové zabarvení), perioda 10s. Perioda je různá řádově v desítkách sekund. Byly prováděny a zaznamenány následující chemické oscilační reakce:
•
Bělousovova-Žabotínského reakce s manganatými ionty jako katalyzátorem,
•
Bělousovova-Žabotínského reakce katalytickými systémy Ce3+/Ce4+, Ferroin (Fe2+) /
Ferrin (Fe3+).
•
Oscilace jodičnanů (Briggsova-Rauscherova reakce).
Vznik chemických vln, jako příklad nerovnovážné prostorové struktury, můžeme pozorovat v tenké vrstvě reakčního média pro Bělousovovu-Žabotínského reakci například na
Petriho misce. Jde o spojení oscilační reakce a difúze.
Chemické oscilace začínají v tzv. iniciačních centrech. Ta jsou způsobena buď heterogenitami (např. prachovými částicemi, plynovými bublinkami apod.), nebo vznikají v důsledku fluktuace koncentrací reagentů, které generují chemickou vlnu. Vznik iniciačního
centra v důsledku fluktuace je typický případ citlivé závislosti na výchozích podmínkách
u nerovnovážných systémů. Z iniciačního centra se šíří reagenty difúzí a autokatalyticky
je spuštěna oscilační reakce v určité vzdálenosti od iniciačního centra.
2.4 Tématické problémy řešené v programu MS Excel
Některé komplexnější úlohy z termodynamiky a optiky živého světa byly zpracovány
pomocí tabulkového programu MS Excel. Tento program jako součást balíčku Microsoft
Office dnes patří k běžné softwarové výbavě počítačů. Jeho výhodou je kromě dobré dostupnosti i možnost jednoduchého přenosu dat mezi jednotlivými aplikacemi MS Office,
zejm. MS Word. Výuka tohoto programu patří k základním dovednostem střední školy.
Jedná se o poměrně silný matematický nástroj, kromě tabulkových vzorců můžeme
prostřednictvím Maker využít programovacího jazyka Visual Basic. Řešené úlohy jsou
ve formě sešitů MS Excel součástí www stránek.
19
3. Didaktické aspekty
3.1 Mezioborové vztahy a rámcově vzdělávací programy
3.1.1 Rámcově vzdělávací programy
V souladu s novými principy kurikulární politiky, zformulovanými v Národním programu
rozvoje vzdělávání v ČR (tzv. Bílé knize) a zakotvenými ve školském zákoně č. 561/2004
Sb, se do vzdělávací soustavy zavádí nový systém kurikulárních dokumentů pro vzdělávání žáků od 3 do 19 let. Kurikulární dokumenty jsou vytvářeny na dvou úrovních – státní
a školní. Státní úroveň v systému kurikulárních dokumentů představují Národní program
vzdělávání (NPV) a rámcové vzdělávací programy (RVP). Zatímco NPV formuluje požadavky na vzdělávání, které jsou platné v počátečním vzdělávání jako celku, RVP vymezují závazné rámce vzdělávání pro jeho jednotlivé etapy (pro předškolní, základní a střední
vzdělávání). Školní úroveň představují školní vzdělávací programy (ŠVP), podle nichž se
uskutečňuje vzdělávání na jednotlivých školách. Školní vzdělávací program si vytváří
každá škola podle zásad stanovených v příslušném RVP.
Obr.2: Systém kurikulárních dokumentů: Legenda: RVP PV – Rámcový vzdělávací program pro předškolní vzdělávání; RVP ZV – Rámcový vzdělávací program pro základní vzdělávání; RVP G – Rámcový vzdělávací program pro gymnázia; RVP GSP – Rámcový vzdělávací program pro gymnázia se sportovní přípravou; RVP SOV – Rámcový vzdělávací program (programy) pro střední odborné vzdělávání. * Ostatní RVP
– rámcové vzdělávací programy, které kromě výše uvedených vymezuje školský zákon (zdroj MŠMT).
20
3.1.2 Klíčové kompetence
Ústředním pojmem RVP jsou tzv. klíčové kompetence. Ty představují soubor vědomostí,
dovedností, schopností, postojů a hodnot, které jsou důležité pro osobní rozvoj jedince,
jeho aktivní zapojení do společnosti a budoucí uplatnění v životě. Jejich výběr a pojetí
vychází z toho, jaké kompetence jsou považovány za podstatné pro vzdělávání na gymnáziu. Škola by měla navrhnout a v ŠVP popsat vlastní postupy, které budou všichni učitelé
využívat k cílenému rozvíjení klíčových kompetencí žáků. Tyto postupy se v ŠVP označují jako výchovné a vzdělávací strategie a uplatňují se při vyučování i v mimo výukových aktivitách. Na čtyřletých gymnáziích a na vyšším stupni víceletých gymnázií by si
žák měl osvojit.
•
kompetenci k učení,
•
kompetenci k řešení problémů,
•
kompetenci komunikativní,
•
kompetenci sociální a personální,
•
kompetenci občanskou,
•
kompetenci k podnikavosti.
(RVP G, VÚP v Praze, 2007).
3.1.3 Vzdělávací oblasti
Vzdělávací obsah na čtyřletých gymnáziích a na vyšším stupni víceletých gymnázií je v
RVP G orientačně rozdělen do osmi vzdělávacích oblastí. Jednotlivé vzdělávací oblasti
jsou tvořeny jedním vzdělávacím oborem nebo více obsahově blízkými vzdělávacími
obory. Obor fyzika patří spolu s chemií, biologií, geografií a geologií do oblasti Člověk a
příroda, určitou blízkost lze (i vzhledem k tématu práce) vysledovat v oblastech Člověk a
svět práce a Matematika a její aplikace.
Každá vzdělávací oblast obsahuje charakteristiku vzdělávací oblasti, cílové zaměření
vzdělávací oblasti a vzdělávací obsah. Charakteristika vzdělávací oblasti vyjadřuje postavení a význam vzdělávací oblasti na gymnáziu a její návaznost na koncepci oblastí v základním vzdělávání.
Cílové zaměření vzdělávací oblasti vyjadřuje, jak vzdělávací oblast a její obory přispívají
k rozvíjení klíčových kompetencí žáků. Jsou to vlastní postupy, které si učitelé naplánují a
které podle jejich zkušeností povedou k cílenému utváření a rozvíjení klíčových kompe-
21
tencí žáků. Může se jednat například o různé metody a formy práce, nejrůznější aktivity,
které se uplatňují v jednotlivých předmětech.
Vzdělávací obsah je propojený celek očekávaných výstupů a učiva. Očekávané výstupy
vyjadřují, jaké úrovně osvojení učiva mají žáci na konci vzdělávání na gymnáziu v daném
oboru dosáhnout, tzn. jakými žádoucími vědomostmi, dovednostmi, postoji a hodnotami
mají disponovat. Vypovídají nejen o znalostech, ale hlavně o schopnostech a dovednostech využívat osvojené znalosti při komplexnějších myšlenkových procesech a v praktických činnostech. Představují výsledky vzdělávání, které jsou využitelné v životě a v dalším studiu a ověřitelné vhodnými evaluačními nástroji (RVP G, VÚP v Praze, 2007).
3.1.4 Vzdělávací oblast „Člověk a příroda“
„Základní prioritou každé oblasti přírodovědného poznávání je odkrývat metodami vědeckého výzkumu zákonitosti, jimiž se řídí přírodní procesy. Odkrývání přírodních zákonitostí je hodnotné jednak samo o sobě, neboť naplňuje přirozenou lidskou zvědavost poznat a porozumět tomu, co se odehrává pod povrchem smyslově pozorovatelných, často
zdánlivě nesouvisejících jevů, a jednak člověku umožňuje ovládnout různé přírodní objekty a procesy tak, aby je mohl využívat pro další výzkum i pro rozmanité praktické účely. Má-li být přírodovědné vzdělávání na gymnáziu kvalitní a pro žáky prakticky využitelné, je zapotřebí, aby je orientovalo v první řadě na hledání zákonitých souvislostí mezi
poznanými aspekty přírodních objektů či procesů, a nikoli jen na jejich pouhé zjištění,
popis nebo klasifikaci. Takový přístup též v žácích podněcuje touhu po hlubším poznávání řádu okolního světa a nabízí jim možnost intenzivního prožitku z vlastních schopností
tento řád hledat a poznávat“ (RVP G, VÚP v Praze, 2007).
Přispění DP: Využitím www stránek mohou učitelé biologie poskytnout vysvětlení mnohých biologických jevů, které by jinak zůstaly na popisné úrovni, která je v biologii dominantní. Biologii tak můžeme obohatit o nový úhel pohledu, pohledu na rozmanitost
tvarů a z nich vyplývajících funkcí a fyzikálních principů.
„Obsah a metodologie přírodovědného poznávání velmi zřetelně odráží systémový charakter přírody a víceúrovňovost její organizace. Přírodní objekty jsou totiž vesměs systémy nebo tyto systémy vytvářejí. Zkoumání přírody tak nezbytně vyžaduje komplexní, tj.
multidisciplinární a interdisciplinární přístup, a tím i úzkou spolupráci jednotlivých přírodovědných oborů a odstraňování jakýchkoli zbytečných bariér mezi nimi. Vzdělávací
22
oblast Člověk a příroda má proto také umožnit žákům poznávat, že bariéry mezi jednotlivými úrovněmi organizace přírody reálně neexistují, jsou často jen v našem myšlení a v
našich izolovaných přístupech. Svým obsahovým, strukturním i metodickým pojetím má
oblast vytvářet prostředí koordinované spolupráce všech gymnaziálních přírodovědných
vzdělávacích oborů (RVP G, VÚP v Praze, 2007).
Přispění DP: Je v tomto případě dáno samotným předmětem práce na pomezí biologie,
fyziky a chemie. Uplatnění fyzikálních principů může alespoň na kvalitativní úrovni objasnit mnohé jevy v živé přírodě. Kvantitativní popis je na středoškolské úrovni někdy
příliš komplikovaný, ale i zde se můžeme pokusit o vhodnou fyzikální aproximaci, poskytující dostatečný výsledek.
Vzdělávací oblast Člověk a příroda tím, že žákovi ukáže i využívání poznatků a metod
přírodních věd pro inspiraci a rozvoj dalších oblastí lidské aktivity, počínaje nejrůznějšími
technologiemi a konče filozofií, představuje mu současně přírodní vědy též jako neoddělitelnou a nezastupitelnou součást lidské kultury a zvyšuje tak zájem žáků o ně (RVP G,
VÚP v Praze, 2007).
Přispění DP: Srovnání fyzikálních mechanizmů v přírodě s technikou, zejm. v oblasti optiky (oko/fotoaparát) může být jednak inspirativní z hlediska vize přírody jako potenciálního zdroje technických řešení, jednak jako možnost k propojení vědomostí známých
z běžného života (parametry fotoaparátu / parametry oka).
3.2 Didaktika mezioborových vztahů a neurofyziologie
V duchu tématu disertační práce – vztahu fyziky a biologie – můžeme uchopit i didaktickou část práce. Souvislost didaktiky s neurofyziologií člověka je zřejmá a od neurofyziologie už je pouze krok k chemii a fyzice.
3.2.1 Neurofyziologie kognitivních procesů
Duševní aktivita člověka má podklad v kooperaci neuronů lidského koncového mozku.
Podkladem této kooperace, jsou mimo jiné elektrochemické děje na membránách, které
můžeme popsat fyzikálními zákony. Popsat chování člověka z této úrovně fyzikálními
rovnicemi je samozřejmě nemožné. Mezi elektrochemickými procesy a výsledným lidským chováním stojí bariéra několika úrovní (biochemické změny na synapsích, přenos
náboje na membránách, morfologické změny synapsí, kooperace mezi neurony, kooperace mezi mozkovými centry) a obrovská složitost lidského mozku. Vždyť v centrálním
23
nervovém systému je kolem 30 miliard buněk, každá může vytvářet až 10 000 synapsí,
tedy celkem dostáváme vskutku astronomické číslo 3x1014 synapsí, které mohou ohromnou masu buněk propojovat nejrůznějšími způsoby. Právě nevyčerpatelná kombinatorika
této sítě je zdrojem rozmanitosti naší duševní činnosti.
Lidskou duševní aktivitu můžeme zjednodušeně rozdělit na následující procesy: kognitivní procesy (vnímání, paměť a myšlení), motivace a emoce. Výsledkem duševní aktivity je
chování.
3.2.2 Didaktika a neuronové sítě
Podobně jako u jiných kognitivních procesů je tedy podkladem lidské paměti nesmírně
rozsáhlá a hustá síť neuronů spojených mezi sebou obrovským množstvím spojů (synapsí).
Srovnejme tuto síť s jinou sítí a to sítí sémantickou (síť zmiňovaná např. v lingvistice,
logice, kde body1 sítě představují jednotlivé pojmy a spojky resp. vzdálenosti tvoří významové – sémantické vztahy), podobnou síť známe v pedagogice, označuje se pojmová
mapa. Mezi sítí neuronů a sítí sémantickou (resp. pojmovou mapou) existuje zřetelná analogie. Zjednodušeně si lze představit, že podkladem pojmové mapy je právě síť neuronů.
Z toho vyplývá důležitý pedagogický poznatek ověřený v naší každodenní praxi. Lépe si
zapamatujeme informaci, která má co nejvíce vztahů (spojů) k našim původním znalostem – jakoby se lépe ukotví v sémantické popř. „neuronové“ síti. Naopak, pokud je informace (např. nový pojem) izolovaná, velmi obtížně si ji dokážeme zapamatovat.
Nyní je již zřejmý cíl této úvahy. Mezioborové vztahy umožňují propojení informací
z různých oblastí lidského vědění na dané úrovni znalostí. Živá příroda je běžnou součástí
naší zkušenosti již od dětství často s určitým emocionálním podtextem. Tomu odpovídá i
neurologický substrát – neurologické sítě. Bylo by škoda nevyužít tyto již stávající sítě k
implementaci nových poznatků. Pokud budeme učit úplný odraz a optické vlnovody, je
vhodná též poznámka o omatídiích složeného oka hmyzu. Pokud se zmíníme o interferenci, bylo by škoda neukázat krásné strukturální barvy, které vidíme např. na křídlech motýlů rodu Morpho. Pokud budeme hovořit o polarizaci, byla by škoda nezmínit se o schopnosti hmyzu orientace či navigace pomocí polarizovaného světla. Ačkoliv se nám tyto
odbočky při výuce fyziky mohou zdát příliš vzdálené, zabírající čas, měli bychom zvážit
jejich potenciál lepšího zapamatování si vyučované látky. Látka tak získá v očích žáků
větší smysl, nepůjde jen o izolované, „umělé“ informace.
1
Ve skutečnosti se nejedná o body ale jakési obláčky, význam určitého pojmu není 100% jednoznačný,
obvykle každý pojem nabízí více interpretací, význam je jakoby rozmazaný.
24
Určitého propojení můžeme dosáhnout již v průběhu vnímání. Nutnosti zapojení všech
smyslů je stará didaktická pomůcka propagovaná již klasikem J.A. Komenským. Není
nejšťastnějším řešením, pokud větší část vyučovací hodiny na našich středních školách
zapojují studenti především ruce při opisování z tabule, nebo toho co je jim diktováno ve
smyslu filosofie „kdo zapisuje, nezlobí“.
3.2.3 Didaktika, motivace, emoce a limbický systém
Důležitým předpokladem výuky je udržení pozornosti studenta, jeho motivace ke studiu,
zájem o vyučovanou látku. Pokud je student dostatečně motivován ke studiu daného
předmětu, daná problematika ho „zajímá sama o sobě“, učitel má již 90% práce za sebou,
nemusí ho totiž ke studiu nutit. Motivace závisí na mnoha faktorech, jednak na obsahu
vykládané látky, jednak na formě výkladu.
Pozornost, emoce a motivace jsou tři úzce související duševní procesy. Ze zkušenosti i
četných psychologických experimentů (Koukolík, 2005) vyplývá, že čím větší je emocionální složka informace, tím větší jí věnujeme pozornost, a tím lépe se nám ukládá do paměti. Proč? Lze to vysvětlit jednak z pohledu evoluční teorie: informace, které jsou pro
nás důležité, tj. jsou důležité k našemu přežití, je výhodné si zapamatovat. Jednak
z pohledu fyziologie: výběr informací k uložení do paměti probíhá ve stejném místě mozku, které slouží jako centrum emocí, totiž v limbickém systému.
Člověk si informaci ukládá do paměti daleko snáze jako součást nějakého „příběhu“2.
Příčinou je zřejmě emoce, či napětí, které jsou nedílnou součástí každého příběhu, a které
pak stimulují prostřednictvím limbického systému pozornost a paměť. Při výuce proto
využíváme historií objevů, vynálezů. Stále častěji jsou v interaktivních textech fyziky
např. zmiňované krátké životopisy jednotlivých fyziků, příběhy typu Archimédes ve vaně,
Newton pod jabloní, Galileo na věži, či Einstein ve výtahu.3 Emoci, napětí lze do výuky
vnést také vhodným pokusem, či pomůckou. Opakujme vhodným pokusem. Totiž příliš
mnoho příliš jednoduchých a nedobře objasněných pokusů, s jakými se setkáváme
v různých populárních technocentrech, dostává spíše podobu show, samotná fyzika se
někdy vytratí.
Vhodné jsou příběhy o vývoji pohledu na určitý jev. Příkladem je složení hmoty počínaje
Démokritem a táhnoucím se až k moderní fyzice, ke Schrődingerovi, nebo vývoj názorů
týkající se podstaty světla či tepla. Najdeme je i v jiných oborech – v biologii vzpomeňme
2
3
Záleží zde na přesné definici slova příběh, výstižnější je snad anglický ekvivalent „story“
Ačkoliv historická realita je často nejistá, obvykle se jedná spíše o myšlenkové pokusy.
25
např. příběhy o objevování bakterií (Paster, Koch), evoluční teorie je sama o sobě obrovský a bezesporu napínavý příběh. V matematice zvýšíme zájem žáků vyprávěním o Archimedovi a jeho výpočtu čísla π, vepisováním a opisováním kružnic pravidelným mnohoúhelníkům (pěkný začátek výkladu infenitezimálního počtu). Učitel by měl být současně vypravěč, dramatik, který dokáže studenty „vtáhnout“ do příběhů o biologii, fyzice,
matematice či chemii. Metodu příběhů využívá mnoho populárních knih. Z oblasti fyziky
jmenujme snad tu nejlepší „Pan Tompkins v říši divů“ od George Gamowa. Nicméně i
„Feynmanovy přednášky z fyziky“, která je neoficiální biblí fyziků, často využívá formu
vyprávění.
Větší emocionální složky dosáhneme při výuce předmětů méně abstraktních, jako je biologie, kde si k objektům studia daleko snáze vytváříme určitý emocionální vztah. Právě
zde však můžeme využít mezioborové vztahy, vždyť fyzice podléhají i živé organizmy a
na mnoho otázek týkající se jejich tvaru či funkce nám odpoví právě fyzika. Fyzikální
interpretace vlastností živých systémů tak může výrazně usnadnit výuku fyzikálních zákonitostí.
Cílem motivace při studiu přírodovědných oborů by neměla být pouze pragmatičnost, tj.
vidina následné práce v oboru, ať už na vědecké, aplikované, nebo didaktické úrovni.
Nechť je motivací prostá radost z poznání, radost z pochopení (osvětlení) jak to či ono
funguje. Snad nejdůležitější chvíle ve vzdělávání jsou právě ony okamžiky pochopení
různých problémů, to když najednou prohlédneme a řekneme si: … „jo takhle to tedy
je“, … „takhle to funguje“ … ty okamžiky „projasnění“ podobné tomu, když vylezeme na
kopec a najednou přehlédneme krajinu pod námi.
3.2.4 Cíl výuky, inteligence
Cílem výuky (nejen) na střední všeobecně vzdělávací škole je schopnost studenta zapamatovat si předkládané informace, ale především schopnost s těmito informacemi pracovat,
interpretovat a rozvíjet je a nalézat souvislosti. Vzdělání ani inteligence není pouze prosté
penzum informací, které člověk má, ale (v souladu s předchozí analogií) hustota spojek
mezi jednotlivými pojmy (či neurony) v sémantické (či neuronové) síti. Vzdělání je
schopnost vidět skutečnost či nějaký problém pod různými úhly pohledu, umět dávat data
do různých i neobvyklých souvislostí. Ne si data pamatovat a dokázat je na počkání memorovat. S tím souvisí rozvoj kritického myšlení, tak důležitý nejen ve vědě, ale i společenském a politickém životě.
26
3.3 Fyzika – cesta k obecné biologii?
Biologie, tak jak se vyučuje na střední škole, kromě výjimečných případů nevyužívá fyziku k vysvětlení ať už vzniku, tak podoby života. Zákonitosti, které využívá, jsou evoluční
teorie, zákony genetiky či ekologická pravidla. V hodinách středoškolské biologie se pak
studenti učí zejména pojmenovat, poznat a utřídit organizmy zasazené do paradigmatu
evoluční teorie. Systematická biologie na vědecké úrovni je dnes více zaměřena na genetickou příbuznost než na morfologii organizmů. Se získáváním informací o genetickém
kódu jsou původní systematické vztahy vzniklé na základě morfologických znaků nahrazovány těmi odpovídající genetické příbuznosti. Studenti se tedy učí zejména druhové
rozmanitosti (diverzitě). Pokusme se však vzít v úvahu jinou rozmanitost – rozmanitost
tvarů, struktur a jejich funkcí odpovídající různým fyzikálním principům.
Nakolik můžeme vysvětlit tvar nebo z něho vyplývající funkci těla určitého organizmu
pomocí zákonitostí (i středoškolské) fyziky? Tušíme, že se nám to bude lépe dařit u neživých (abiotických) faktorů (teplota a její změny, intenzita světla, vodní nebo suchozemské
prostředí apod.). Hůře se nám bude dařit, budeme-li uvažovat živé (biotické) faktory –
tedy zejména ekologické vztahy k jiným organizmům, či evoluční vztahy. Příkladem biotických faktorů mohou být dvě následující ekologická pravidla:
Bergmanovo pravidlo
Toto pravidlo říká, že endotermní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší než
jejich příbuzné formy žijící v oblastech teplejších. Tato skutečnost souvisí s větší tepelnou
kapacitou spojenou s větším tělem větších živočichů a větším relativním povrchem menších živočichů, kterým ztrácejí relativně více tepla. Příkladem mohou být jednotlivé druhy
tučňáků. Větší druhy osídlují chladnější jižnější oblasti jižní polokoule, než menší druhy.
Obr.3: Bergmanovo pravidlo. Druhy tučňáků jsou v chladnějších oblastech větší než jejich příbuzné formy
žijící v oblastech teplejších (Kostkan, 2009).
27
Allenovo pravidlo
Závislost vedení tepla na povrchu resp. tvaru těla. Pro ztráty tepla je důležitý poměr povrchu k objemu těla. Na velikosti povrchu závisí tepelná kondukce a na velikosti objemu
tepelná kapacita. Nejmenší je tento poměr u koule. Proto zaujmutí kulového tvaru těla
minimalizuje tepelné ztráty. Tělní výrůstky u příbuzných živočichů se zmenšují směrem k
pólu. To můžeme vidět na příkladu příbuzných druhů lišek (polární – Vulpes lagopus,
liška obecná – Vulpes vulpes v mírném pásmu a fenek – Vulpes zerda, obyvatel pouštních
oblastí). Podobný princip můžeme vidět u hibernujících živočichů stočených do klubíčka,
kteří minimalizují tepelné ztráty, stejnou polohu zaujímáme i my pokud nám je zima.
Obr. 4: Allenovo ekologické pravidlo: tělní výrůstky se u příbuzných živočichů zmenšují směrem k pólu, to
můžeme vidět na příkladu příbuzných druhů lišek: polární – Vulpes lagopus, liška obecná – Vulpes vulpes v
mírném pásmu a fenek – Vulpes zerda, obyvatel pouštních oblastí (Kostkan, 2009).
Fyzika a podstata života
Podnětem pro vznik „fyzikální“ biologie mohou být i vědy týkající se existence života ve
vesmíru (astrobiologie). Jistě nás napadnou následující otázky: jaké podmínky musí daná
oblast vesmíru splňovat pro vznik života, do jaké podoby by se mohl vyvinout, jak by se
mohl lišit od života na Zemi?
V tomto ohledu je velmi inspirativní kniha „Investigation“ amerického teoretického biologa a matematika Stuarta Kauffmana z roku 2001.4 Zavádí zde pojem autonomní agens,
který definuje jako systém schopný sebereprodukce a zároveň schopný vykonávat alespoň
jeden druh uzavřeného pracovního cyklu. Poslední podmínka hraje v Kauffmanových
úvahách klíčovou roli. Nestačí, aby se systém pouze utvářel na úkor disipace volné energie. Má-li konat práci, musí stupně volnosti pro disipaci volné energie snížit, jinými slovy
postavit strukturu, zařízení ke konání práce. To samo však už vyžaduje investici práce.
4
Do češtiny ji přeložil Anton Markoš v r. 2004 pod názvem Čtvrtý zákon – cesta k obecné biologii (podle
tohoto názvu byl zvolen i název této kapitoly)
28
Kauffman ukazuje, jak mohl současný život povstat coby kolektivní emergentní chování
organizovaných chemických sítí, které samy už jsou autonomními agenty. Šířící se organizovanost není uchopitelná žádnými zavedenými koncepty typu hmota, energie, informace, entropie apod., ale přesto jde o fyzikální systém. Známe molekulární uspořádání
živých tvorů, metabolické dráhy či funkci membrán, ale netušíme, co způsobuje, že to vše
je živé.
Kauffman se domnívá, že by mohly existovat společné zákony pro otevřené a sebekonstruující systémy, jimž dává jméno biosféry. Ty jsou souborem autonomních agent, maximalizují jejich diverzitu a také způsoby, jimiž jsou agenta schopna se uživit (tj. nacházet zdroje energie a využívat je k práci) a dále se šířit. Jinými slovy, biosféry se samy
konstruují, a to tak, že neustále zvyšují diverzitu (dimenzionalitu) toho, co má nastat
v dalším okamžiku. Tento trend pokládá Kauffman za tak důležitý, že jej nazývá čtvrtým
zákonem termodynamiky. Z celé teorie vyplývá ještě jeden důležitý závěr: autonomní
agenta mají zkušenost zabudovanou do své struktury, organizace.
3.4 Aproximace a modely ve fyzice
Středoškolská optika je podobně jako jiné oblasti fyziky příkladem využití aproximace ve
výuce. Každý si uvědomuje, že bez aproximace by výuka fyziky byla de facto nemožná.
Obecně fyziku samotnou můžeme chápat jako aproximaci, popis přírody, více nebo méně
se přibližující realitě5.
Při kvantitativním popisu přírodních dějů se často setkáváme s mnoha vlivy, které se
uplatňují různou měrou v závislosti na měřítkových škálách. Chceme-li se dopracovat
k relevantnímu výsledku a jsme-li omezeni středoškolskou matematikou, jsme nuceni
určité jevy zanedbat a vliv jiných zahrnout do úvah ve zjednodušené podobě. Při vhodném výběru měřítek dostáváme i tak poměrně dobrý výsledek.
Mnohdy se však použití aproximace se zkušeností žáků výrazně rozchází (příkladem mohou být optické aberace), a úkolem učitelů je na to studenty upozorňovat. Pokud si studenti limity aproximací neuvědomí, získají jednak zkreslenou představu, jednak se školská fyzika příliš vzdálí jejich každodenní zkušenosti a studenti v ni ztratí víru. Živá příroda je z fyzikálního hlediska natolik komplexní, že se o její kvantitativní popis na středních
školách téměř nepokoušíme. O to větší důležitosti zde nabývají aproximace. Jako příklad
uvedeme aproximace v optice.
5
To je klasické (moderní) vnímání vědy, postmodernista či zastánce teorie vědeckých revolucí (Thomas
Khun) by s tímto závěrem nesouhlasil.
29
V geometrické optice se světlo šíří ve formě paprsků (trajektorie částic světla). Jedná se
o nejjednodušší popis šíření světla, kde vlnové délky a energie fotonů jsou velké ve srovnání s rozměry a energetickou citlivostí zařízení, jež se používá pro jejich studium. Za
těchto podmínek platí princip přímočarého šíření světla v izotropním prostředí či princip
nezávislosti světelných paprsků. Oba principy (aniž si to uvědomujeme) používáme při
popisu průchodu paprsku optickými soustavami – čočkami, či při jejich odrazu od zrcadel.
Obr. 5: Aproximace optiky.
V rámci geometrické optiky je důležitou aproximací paraxiální aproximace. Reálné optické soustavy jsou konstruovány na základě komplikovaných výpočtů. Zákony, kterými se
řídí průchod paprsku soustavou, se podstatně zjednoduší, omezíme-li se na paprsky jdoucí
v blízkosti optické osy. Budeme-li předpokládat, že paprsky vycházející z předmětu jdou
velmi blízko optické osy a svírají s ní jen velmi malé úhly, pak bude přibližně platit:
θ ≈ sin θ
θ ≈ tan θ
Snellův zákon v paraxiální aproximaci nabývá velmi jednoduché podoby n1θ = n2θ ´ .
Toto zjednodušení se nazývá paraxiální aproximace a má široké použití v celé geometrické optice. Právě díky němu zobrazovací rovnice tenké čočky nebo zrcadla nabývá jednoduchý tvar, vyučovaný na střední škole:
f f´
+ = 1,
a a´
ke a a a´ jsou po sobě předmětová a obrazová vzdálenost, f a f´ jsou předmětová a obrazová ohnisková délka. Tuto aproximaci lze dobře použít při jednoduchých pokusech
v hodinách fyziky, v optice živých organizmů (ale i v technice) jsou však jevy spojené
s neparaxiálními paprsky a příliš velikou a příliš silnou čočkou nezanedbatelné. Jevy, kte-
30
ré vznikají, uvažujeme-li zobrazení neparaxiálními paprsky, nazýváme – aberace. Ty se
obvykle na střední škole nevyučují. Jedná se např. o komu nebo astigmatizmus. Se zvětšujícím se průměrem a tloušťkou čočky roste i tzv. sférická aberace. Díky těmto aberacím
by byl reálný obraz vznikající na sítnici mnoha živočichů rozmazaný. Proto se většina z
nich naučila tyto aberace korigovat různým způsobem (gradientem indexu lomu, eliminací periferních paprsků, kombinací více čoček, sférickým tvarem čočky apod.).
Při průchodu světla štěrbinou, kde vlnová délka není zanedbatelná vzhledem k rozměru
štěrbiny, již aproximaci přímočarého šíření světla uvažovat nemůžeme, princip neplatí.
Dochází totiž k ohybu (difrakci) světla, na stínítku bychom pozorovali difrakční obrazce.
K jevu difrakce se dostaneme, budeme-li se zabývat rozlišením oka s čočkou, průchodem
světla příliš tenkými omatídii – jednotkami složeného hmyzího oka, sloužícími jako vlnovody. Difrakce se uplatní též jako jedna z příčin vzniku strukturální barvy na difrakční
mřížce.
Porušení principu nezávislosti chodu světelných paprsků pozorujeme při koherenci světla
uskutečněné v přírodě obvykle na tenké vrstvě (např. bubliny, olejové skvrny). Příroda
využila tuto vlastnost tenkých vrstev opravdu bohatě. Díky souborům periodicky se opakujících tenkých vrstev s vhodnou šířkou získali živočichové zrcadla. Ta fungují
v několika případech živočichů podobně jako Newtonův dalekohled. Na rozdíl od Keplerova dalekohledu byla zde funkce čoček nahrazena zrcadly. Jindy byla zrcadla využita
jako tzv. tapeta, vrstvy za sítnicí umožňující opakovaný průchod fotonů receptory, zvyšující tak citlivost očí nočních a hlubokomořských živočichů. Pokud je výška interferenčních vrstev stejně široká, z bílého světla dostáváme barevné. To je snad nejrozšířenější
způsob vzniku strukturálního zbarvení těl živočichů. Při změně šířky vrstev se může měnit i barva – to je jedním z principů barvoměny živočichů.
Polarizace světla je jevem, který vysvětlujeme na úrovni elektromagnetické vektorové
optiky.
V přírodě se běžně nesetkáme s polarizací úplnou, ale pouze s částečnou. Tu živočichové
využívají ve třech případech vzniku částečně polarizovaného světla – odrazu od vodní
hladiny a lomu v atmosféře (k orientaci, navigaci) a při průchodu světla průhlednými
mořskými organizmy (lov medúz některými predátory). Ačkoliv je schopnost vnímání
polarizovaného světla popsána u některých obratlovců, je typická především pro hmyz.
Vlnová optika je další aproximací optiky, která neuvažuje interakci vlnění s látkou. K té
však může za určitých okolností docházet, vznikají jevy jako absorpce, rozptyl, nebo foto-
31
luminiscence. Tyto jevy popisuje již kvantová optika, světlo pak chápeme jako kvanta
energie, fotony.
K absorpci světla látkou dochází ve výjimečných případech, kdy absorbovaná energie
přechodu elektronu mezi dvěma energetickými stavy je natolik malá, že odpovídá vlnění
ve viditelném spektru podle vzorce E = h.f , kde h je Planckova konstanta a f je frekvence
vlnění. Dopadá-li na takové látky bílé světlo, část spektra se absorbuje a část se odráží, ta
udává látce i barvu.
Toho je dosaženo ve třech skupinách přírodních látek: anorganických látkách tvořených
přechodnými kovy, komplexních sloučeninách a organických látkách obsahující systém
konjugovaných dvojných vazeb. V živé přírodě se samozřejmě nejvíce uplatní poslední ze
jmenovaných. Ač bychom to možná nečekali, barvy přírody tvoří nevelký počet typů
chemických látek označovaných jako barviva. Posuďme sami: mezi hlavní skupiny patří
karotenoidy, chinonová, pyranová, indolová, pyrolová a pteridinová barviva. V rámci
těchto skupin najdeme i pro život tak důležité látky jakou jsou zrakové pigmenty, krevní
pigmenty přenášející kyslík, chlorofyly – absorbující sluneční záření a umožňující tak
fotosyntézu. Látky nepříliš odlišné od organických barviv jsou i podstatou fotoluminiscence, také zde najdeme omezenou skupinu molekul, které zajišťují fotoluminiscenci u
organizmů.
32
4 Termodynamika a život
4.1 Systém a okolí
Struktura webových stránek
Kapitoly
Teoretické základy
•
Termodynamické zákony
•
Termodynamický systém
•
Stavové rovnice a potenciály
•
Vnitřní energie
•
Teplo
•
Práce
Přenos tepla
•
Kondukce
•
Konvekce
•
Tepelné výměníky
•
Přenos tepla zářením
•
Život ve vesmíru
Přenos látky
•
Difúze
•
Velikost buňky
•
Osmóza a transport vody
4.1.1 Teoretické základy
Impulsem ke vzniku klasické termodynamiky byly snahy o sestrojení tepelného stroje s co
největší účinností, studium vratnosti a nevratnosti dějů či studium energetiky chemických
reakcí. Vznikala na základě objevů S. Carnota, W. Thomsona (lorda Kelvina), R. Clausia,
J. P. Joula a H. Helmholtze a mnoha dalších. Její statistická interpretace je spjata se jmény
J. W. Gibbse a L. Boltzmanna.
Termodynamika je fyzikální disciplína vytvářející vztahy mezi různými vlastnostmi makroskopických systémů bez studia jejich vnitřní struktury. Zjednodušeně můžeme říci, že
33
se zabývá transformací a transportem energie a látky. Její axiomatická výstavba je založená na šesti základních tvrzeních (čtyři zákony termodynamiky a dva termodynamické
postuláty).
Klasická termodynamika umožňuje popsat izolované systémy, které po určitém čase dosáhnou rovnovážného stavu. Ten lze dobře charakterizovat extrémními hodnotami různých termodynamických potenciálů (vnitřní energie, entalpie, Gibbsova volná energie,
Helmholzova energie, entropie). Výběr potenciálu závisí na podmínkách probíhajících
procesů.
Zkoumáme-li živé systémy, je situace odlišná. Tyto systémy jsou otevřené a nerovnovážné. Takové systémy však nacházíme i v neživé přírodě. Příkladem mohou být příklady
systémů z dynamiky tekutin či katalytické chemické reakce. Studiem těchto systémů se
zabývá nerovnovážná termodynamika. Její rozvoj je spojen především se jmény Larse
Onsagera a Ilyi Prigogina.
Obr. 6: Lars Onsager (1903-1976),
Ilya Prigogine (1917-2003)
4.1.2 Přenos tepla
Přenos tepla probíhá třemi způsoby: vedením (kondukcí), prouděním (konvekcí) a zářením (radiací). Povrch těla organizmů je neustále ve styku s okolím, se kterým probíhá
nepřetržitě výměna tepla. Stykem těla s vodou či vzduchem dochází ke dvěma způsobům
přenosu tepla: vedením (kondukcí) a prouděním (konvekcí). Přenos tepla probíhá v souladu s 2. termodynamickým zákonem, tedy pouze z teplejších těles na chladnější.
Teplokrevní živočichové (zejména savci a ptáci) mají obvykle vyšší teplotu těla než okolí
a ztrátám tepla se brání vrstvou tuku, srstí, peřím nebo v případě člověka oblečením. Získávají teplo výkonným metabolismem, vnitřní přenos je zajištěn krevním systémem a
jeho přenos do okolí mohou regulovat vnitřními mechanizmy.
Studenokrevní živočichové (bezobratlí, ryby, plazi a obojživelníci) jsou naopak životně
závislí na přenosu tepla z okolí, teplota jejich těla je nanejvýš stejná jako teplota vnější,
teplotu těla regulují zejména chováním.
34
Přenos tepla zářením má základní význam pro vznik života ve vesmíru a jeho dostatek je
předpokladem vzniku vody v kapalném skupenství, a tedy i života.
4.1.3 Přenos látky
Z termodynamického hlediska jsou živé systémy otevřené. Buňky, základní jednotky živé
hmoty, získávají živiny ze svého okolí aktivním transportem, na základě koncentračního
gradientu, nebo prostou difúzí. Toto platí pro jednobuněčné organizmy stejně jako pro
diferencované (specializované) buňky, které jsou součástí tkání.
Z hlediska energetiky je difúze velmi vhodný transportní mechanizmus umožněný rozdílem koncentrace určité látky ve dvou sousedních oblastech, k transportu totiž dochází bez
dodání vnější energie. Osmóza je klíčový mechanizmus umožňující transport vody přes
buněčnou membránu.
35
4.2 Změny vnitřní energie
Kapitoly
Teplota
•
Teplotní prostředí živočichů
•
Teplota a voda
•
Vysoké teploty a markomolekuly
•
Teplota a rychlost chemické reakce
•
Ektotermie a endotermie
•
Poikilotermie, homo a heterotermie
Fázové přechody
•
Fázové přechody
•
Termodynamika krystalizace
•
Homogenní nukleace
•
Heterogenní nukleace
•
Krystalizace vody
•
Kryoprotektanty
•
Nukleátory a antinukleátory
•
Kryobioza
•
Vypařování a kondenzace
Chemické reakce
•
Endergonické a exergonické reakce
•
Přenašeče energie
•
Redoxní reakce
•
Zdroje energie organizmů
•
Metabolický poměr
36
4.2.1 Teplota
Pro živé organizmy je teplota jeden z nejdůležitějších faktorů, na němž závisí tvar a velikost těla, možnost existence v daných podmínkách či intenzita životních funkcí. Výskyt
vody v kapalném stavu je nutnou podmínkou pro život na Zemi.
Rotace Země, sklon ekliptiky a excentricita její trajektorie při obíhání kolem Slunce jsou
příčinou různých teplot a jejich periodických změn na různých místech planety. To je jedna z příčin vysoké rozmanitosti biosféry – vzniklo mnoho způsobů jak se organizmy změnám teploty přizpůsobily. Klimatické změny v geologických periodách spustily významnou část evoluce, ovlivnily vývoj nových druhů a v některých případech způsobily masové vymírání.
Těla živých systémů tvoří složité makromolekuly bílkovin, nukleových kyselin a lipidů.
Pro jejich funkci je důležité prostorové uspořádání dané slabými elektrostatickými silami
mezi jednotlivými částmi makromolekul. Při vyšších teplotách, kdy je kinetická energie
molekul srovnatelná se slabými elektrostatickými silami, může být energie těchto slabých
chemických interakcí narušena a tím i funkce molekulových systémů.
Živočichové využívají dvě hlavní strategie adaptace ke změnám teplot. Ektotermní organizmy (rostliny, bezobratlí, ryby, obojživelníci a plazi) se snaží optimální teplotu těla přizpůsobit okolní teplotě, přenos tepla je umožněn díky dobré teplotní vodivosti tělesného
povrchu. Svojí aktivitu tak omezují na příznivé podmínky s výhodou nízké spotřeby potravy. Teplotu těla regulují především svým chováním.
Endotermní organizmy (ptáci a savci) udržují danou optimální teplotu intenzivním metabolismem a díky izolační vrstvě na povrchu těla, která brání tepelným ztrátám. Mohou být
aktivní při širokém rozsahu teplot ovšem za dostatečného přísunu potravy. Teplotu těla
regulují vnitřními mechanizmy.
Obr.7: Největší ektotermní živočichy najdeme v oblasti rovníku, to je dané vhodnými okolími podmínkami,
na kterých jsou ektotermní živočichové závislí (Kostkan, 2009).
37
4.2.2 Fázové přechody
Skupenské fázové přeměny jsou pro organizmy velmi důležité. Při poklesu teploty pod
0°C se organizmy vyrovnávají s problémem vzniku krystalů ledu v těle, které mohou poškodit strukturu buňky. Tento problém řeší rozmanitými způsoby – endotermií, oddálením
vzniku ledu do nižších teplot, či řízeným zamrzáním extracelulárního (vněbuněčného)
prostoru.
Krystal je příkladem rovnovážné struktury. Při jeho vzniku dochází k poklesu entropie.
Ideální krystal by měl nulovou entropii. Při krystalizaci nevzniká pevné skupenství okamžitě. Podmínkou je přítomnost krystalizačních jader. To jsou buď cizorodé částice (heterogenní nukleace) nebo vznikají v podchlazené kapalině (homogenní nukleace).
Jedním ze způsobů přečkávání zimy je řízené promrzání mimobuněčné tekutiny při vyšších teplotách za využití nukleátorů (zárodečných jader). Krystaly rostou pomalu za ztrátou molekul vody do krystalu se zahušťuje vnitrobuněčný obsah, čímž se tak stává odolný
proti zmrznutí. Jinou metodou je oddalování zamrznutí extracelulární tekutiny odstraněním nukleátorů, využitím antinukleátorů, které nukleátory „deaktivují“, a využitím kryoprotektantů.
Kryobioza je takový pokles teploty, kdy se snižuje energie částic a jejich schopnost vstupovat do biochemických reakcí natolik, že se metabolismus resp. život zcela zastaví, tento
stav je pouze přechodný a při zlepšení podmínek se organizmus vrací k normálnímu životu. Teplota, kdy k tomu dochází je –139 °C, kdy se zastavují všechny fyzikální změny
krystalů ledu. Vypařování může být v teplých podmínkách jedinou možností udržení nízké tělesné teploty.
4.2.3 Chemické reakce
Chemická energie se uvolňuje při rozpadu molekul, a je nutná dodat k jejich výstavbě.
Lze ji vyjádřit množstvím tepla, které se při vzniku vazby uvolní nebo spotřebuje v hodnotách veličiny entalpie. Pro posouzení samovolného průběhu reakce musíme uvažovat
entropii. Zvýšení entropie je provázeno snížením uspořádanosti systému a uvolněním
energie. Oba členy entalpie a entropie jsou zahrnuty v Gibbsově (volné) energii. Zda-li
proběhne reakce mezi dvěma látkami posoudíme ze znaménka rozdílu Gibbsovy energie.
Podle toho dělíme reakce na exergonické a endergonické. Exergonická reakce probíhá
samovolně za uvolnění energie, edergonická reakce probíhá pouze při dodání energie.
Protože endergonické procesy nemohou probíhat samovolně, jsou v organizmech spojeny
s procesy exergonickými tak, že výsledná změna je exergonická. Přenos energie mezi
38
endergonickými a exergonickými procesy je u organizmů uskutečněn vysokoenergetickými fosfáty. Nejvýznamnější je molekula adenosintrifosfátu (ATP).
Obr.8: Životní pochody např. získávají energii spřažením s exergonickými oxidačními reakcemi (autor
podle Murray, 2001)
Základem existence života jsou redoxní (oxidačně-redukční) reakce. Fotosyntetizující
organizmy využívají navíc speciální proteinové oxidoredukční soustavy, kde je potřebná
energie nutná k proběhnutí reakce (uvolnění elektronu) získávána ze světelné energie. Při
oxidaci v organizmech je uvolněný elektron postupně předáván z molekuly na molekulu
obvykle na buněčných membránách za vzniku elektrochemického potenciálu na membráně.
Pokud bychom diverzitu biosféry posuzovali podle způsobu získávání energie dostáváme
nový pohled na živý svět podstatně odlišný od běžného - biosféra velkých organizmů se
nám pak jeví jako jednolitá skupina využívající k získávání energie buď mitochondrie
nebo chloroplasty tedy buněčné organely, které byly původně zřejmě endosymbiotické
bakterie. Z tohoto pohledu se nám celá biosféra vynoří jako svět soužití různých typů bakterií, z nichž rozeznáváme tři hlavní skupiny eukaryonta, archea a baktérie.
Podle zdroje energie (sluneční energie x oxidace látek) a zdroje uhlíku (oxid uhličitý x
organické látky) můžeme organizmy rozdělit do 4 kategorií: organizmy fotolitotrofní,
chemolitotrofní, fotoorganotrofní, chemoorgantrofní.
39
4.3 Vývoj systému
Kapitoly
Entropie
•
Mikrostav a makrostav systému
•
Pravděpodobnost makrostavu
•
Pravděpodobnost a entropie
•
Entropie a II. TZ
•
Entropie a nevratnost
•
Entropie v nerovnovážných systémech
Lineární systémy
•
Lineární zákony
•
Smíšené transportní jevy
•
Minimální produkce entropie
•
Optimální režimy I.
•
Optimální režimy II.
•
Glykolýza a dýchací cyklus
•
Svalová kontrakce
Nelineární systémy
•
Stabilita
•
Bifurkace
•
Disipativní struktury
4.3.1 Entropie
První termodynamický zákon umožňuje popsat energetickou bilanci v termodynamickém
systému. To však nepostačuje k vyjádření všech jeho vlastností, především jeho časového
vývoje. Při studiu nevratných procesů, jakými jsou například přechod tepla z tělesa teplejšího na chladnější nebo míšení látek, vyvstává potřeba zavést další veličiny, které by tyto
procesy kvalitativně i kvantitativně popisovaly. Podobně jako I. termodynamický zákon
40
zavedl vnitřní energii, II. termodynamický zákon vnáší do termodynamiky novou stavovou funkci - entropii.
Entropie je termodynamický potenciál, který v rovnovážném stavu izolovaného systému
dosahuje svého maxima. Entropie je mírou neuspořádanosti i nevratnosti vývoje systému.
Obr. 9: Ilustrativní obrázek (zdroj: http://sciphilos.info/docs_pages/docs_Golden_cartoon_css.html)
4.3.2 Lineární systémy
V lineární nerovnovážné termodynamice můžeme na základě principu lokální rovnováhy
použít některé poznatky rovnovážné termodynamiky. Systém nespěje jako u rovnovážného systému k nulové produkci entropie, ale pouze k její minimální hodnotě slučitelné s
hraničními podmínkami systému. Dosažený stav se nazývá stacionární.
Aproximace lineární závislosti termodynamických toků na vnějších silách představují
lineární zákony: Fourierův zákon vedení tepla, Fickův zákon difúze, Ohmův zákon vodivosti, nebo Newtonův zákon viskozity. Při smíšených transportních jevech je několik toků
vyvoláno několika zobecněnými silami, dochází tak k termodifúzním, termoelektrickým,
reakčně -difúzním procesům. V lineární oblasti pro tyto procesy platí Curieův-Prigoginův
a Onsagerův princip.
4.3.3 Nelineární systémy
V nelineární nerovnovážné termodynamice jsou termodynamické síly působící na otevřený systém příliš veliké a systém se ve stacionární stavu stává nestabilní a vlivem fluktuací
se od něj vzdaluje. V nerovnovážných systémech může docházet k vytváření makroskopických struktur, a tedy k lokálnímu poklesu entropie.
41
Dosáhnou-li termodynamické síly, působící na otevřený systém, jisté mezní hodnoty,
opouští systém stabilitu stacionárního stavu a vlivem různých fluktuací se od něj vzdaluje.
Případný potenciál, který charakterizuje chování systému, má pak vlastnosti Ljapunovovy
funkce. Vztahy mezi termodynamickými silami a toky u systémů vzdálených od rovnováhy jsou nelineární a stabilita takových systémů již není důsledkem obecných fyzikálních zákonů.
Pokud se systém nachází daleko od rovnovážného stavu, roste prudce počet možných stavů, které může zaujmout. Existenci více možných stavů představuje ve stavovém diagramu bifurkační bod. Systém se od tohoto bodu může vyvíjet některým z ramen bifurkace
podle výchozích podmínek.
U složitějších systémů při vzdalování se od rovnováhy roste počet bifurkačních bodů, až
se bifurkace objevují tak hustě, že vytváří téměř spojitý sled možných stavů. Nedokážeme
předem určit do kterého stavu systém přejde, neboť nelze přesně určit výchozí podmínky.
Obr. 10: Bifurkační kaskáda mířící k chaosu v nelineárním systému (Coveney, Highfield, 2003).
42
4.4 Disipativní struktury
Kapitoly
Oscilační reakce
•
Bromičnanové oscilační reakce
•
Jodičnanové oscilační reakce
•
Jiné anorganické oscilační reakce
•
Enzymové oscilace
•
Epigenetické oscilace
•
Teorie oscilací
Reakčně – difúzní systémy
•
Chemické vlny
•
Cyklus hlenky (Dictyostelium)
•
Vznik barevných vzorů v přírodě
•
Teorie RD systémů
Hydrodynamické nestability
•
Rayleighova - Bénardova
•
Bénardova - Marangoniova
•
Taylorova - Couettova
•
Vtokové nestability
4.4.1 Oscilační reakce
V přírodě můžeme pozorovat periodické změny veličin charakterizujících stav biologických systémů bez působení vnějšího periodického podnětu. S takovými oscilacemi se
setkáváme prakticky na všech biologických úrovních – od periodických změn koncentrací chemických sloučenin v buněčné cytoplazmě a oscilací biopotenciálů ve svalových
(srdce) a nervových buňkách (mozek), přes denní, týdenní, měsíční až několikaleté rytmy
projevující se ve fyziologické regulaci mnohobuněčných jedinců, až po periodické kolísání počtu příslušníků ekologických společenstev. Popis oscilací na všech biologických
úrovních vede na podobný matematický formalismus.
43
Vývoj života na Zemi byl poznamenán cyklickými interakcemi mezi Sluncem, Zemí a
Měsícem. Existence rytmických změn v žijících organismech je známkou adaptace na
tyto vztahy. Organismy si musely vytvořit zásobu energie během doby slunečního světla
pro její spotřebování během tmy. Tato základní – cirkadiánní („přibližně denní“) periodicita byla inkorporována a je uchována v genomech všech organismů.
Obr. 11: Brigggsova-Rauscherova oscilační reakce (foto autor).
Chemické oscilační reakce jsou autokatalytické systémy, u nichž se s autokatalytickou
látkou (podporující vznik sebe sama) vytváří postupně látka, která reakci naopak inhibuje.
Výsledkem jsou periodické oscilace koncentrací jednotlivých chemických komponent,
včetně jednotlivých forem redoxních katalyzátorů. Pokud jsou katalyzátory barevné ionty,
můžeme celou reakci sledovat jako efektní chemický experiment - periodicky se zabarvující reakční směs. Nejznámější chemickou oscilační reakcí je Bělousovova - Žabotinského
reakce.
Chemické oscilace jsou příkladem samouspořádávání, v případě kontinuálního dodávání
výchozích látek a odebírání produktů (průtokový reaktor) dostáváme příklad otevřeného
neživého systému s lokálním poklesem entropie.
Vzhledem k tomu, že velká část biochemických reakcí probíhajících v živých organizmech je autokatalytických, můžeme pozorovat oscilace na úrovni enzymů i v živém
organizmu. Nejlépe byly prozkoumány oscilace glykolýzy, jednoho z nejdůležitějších
pochodů metabolismu.
Epigenetické oscilace jsou oscilace na úrovni transformace genetické informace do molekul proteinů. Jsou podstatou tzv. biologických hodin, které se projevují víceméně pravidelným opakováním určitých procesů v tělech organizmů nezávisle na vnějších podmínkách.
44
4.4.2 Reakčně difúzní systémy
Reakčně difúzní systémy nacházíme v oblastech fyziky (růst krystalu, tuhnutí látek, modelování plazmatu) v chemii (chemické vlny), v biologii (morfogeneze, vznik barevných
vzorů u mnoha živočichů (na schránkách měkkýšů, u tropických ryb či na kůži některých
savců), při přenosu vzruchu v tkáních), v ekologii (např. model dravec - kořist) i v mnoha
jiných vědách.
Všechny tyto jevy můžeme popsat jednotným matematickým formalismem – pomocí reakčně difúzních rovnic. Dynamika reakčně-difúzních systémů je vlivem nelineárních členů velmi pestrá. Nalézt analytické řešení však bývá velice komplikovaná úloha, proto jsou
numerické nebo grafické (např. buněčné automaty) metody mnohdy jedinými prostředky,
jak získat představu o časoprostorovém chovaní daného problému.
Vznik chemických vln můžeme pozorovat v tenké vrstvě reakčního média pro Bělousovovu - Žabotinského reakci. Chemickou vlnou se pak rozumí šíření změny lokální koncentrace vrstvou reakčního systému. Šíření vln chemické aktivity je jedním z příkladů
samouspořádávání a vytváření struktury, které je podmíněno spojením procesu difúze s
chemickou reakcí. Tyto systémy se také označují jako chemicko-difúzní systémy.
4.4.3 Hydrodynamické nestability
Za aplikaci nerovnovážné termodynamiky v hydrodynamice považujeme tzv. hydrodynamické nestability, které jsou jedním z příkladů vzniku disipativních struktur. Vznikají v
otevřených hydrodynamických systémech. Okamžik vzniku disipativních struktur je obvykle určen kritickou hodnotou bezrozměrného čísla charakterizujícího systém (Reynoldsovo, Rayleighovo, Marangoniovo, Taylorovo, aj.). Při tomto přechodu dochází k uspořádání systému, k samooraganizaci do prostorových struktur (konvekční válce, Bénardovy
buňky, Taylorovy víry). Toto uspořádání, započaté z nestabilního stavu fluktuací systému,
je docíleno následným zesílením fluktuace kladnou zpětnou vazbou.
Konvekční (Bénardovy buňky) jsou didakticky velmi zajímavý příklad vzniku uspořádání
(disipativní struktury). Ohřev dna nádoby ve které se nachází tenká vrstva viskózní kapaliny s volným povrchem, může vede nejdříve k neuspořádanému pohybu molekul, teplo je
přenášeno vedením (kondukcí). Při určité velikosti teplotního gradientu přejde kondukce
v proudění (konvekci). Při konvekci vznikají struktury ve tvaru obrazce složeného z šestihranných buněk. Na průřezu těchto buněk bychom pozorovali uspořádaný pohyb kapaliny.
45
Vznik konvekčních buněk můžeme velmi zjednodušeně chápat jako analogii existence
živého systému. Podobně jako Bénardovy buňky existující pouze při trvajícím gradientu
teploty, existuje živý organizmus závisle na dodávce energie přicházející ze Slunce zářením (záření „pohání“ fotosyntézu díky níž se pak energie využívá k zajištění existence
dalších živých organizmů). Přestane-li přenos energie systémem (přestaneme zahřívat dno
nádoby, vyhasne Slunce) zaniknou jak buňky Bénardovy tak buňky živé.
5. Optika v přírodě
Hlavním tématem webových stránek Optika v přírodě je zrak, zbarvení těla živočichů i
barvy rostlin a další jevy jako např. luminiscence či fotosyntéza. Zrak se vyvinul na planetě Zemi asi před půl miliardou let, a to během poměrně krátké doby. Je úzce spjat s vývojem aktivně se pohybujících živočichů. Pohyb za potravou, partnerem nebo při útěku
před predátorem vyžadoval informace o okolí i dobrou orientaci v prostoru, kterou zrak
dokázal zajistit. S barevným viděním souvisí jak zbarvení těla živočichů, tak i zbarvení
květů či plodů rostlin.
U člověka je zrak bezesporu nejdůležitějším smyslem i hlavním prostředníkem, kterým
člověk poznává okolní svět. Omezení biologických možností lidského zraku dokázal
člověk překlenout vynálezem optických přístrojů. Pomocí nich mohl pak poznal jak
strukturu buněk, tak vzdálené kouty Vesmíru. Optika se tak stala "pomocníkem“ ostatních
přírodních věd.
Webové stránky jsou strukturované do dvaceti základních témat,
uspořádané do pěti okruhů. Každému tématu odpovídá několik kapitol. Krátký souhrny
jednotlivých témat a seznam kapitol uvádíme níže.
46
5.1 Geometrická optika
Základní principy
Kapitoly
Souvislosti v technice
•
Principy geometrické optiky
•
Optické vlnovody v technice
•
Index lomu světla
•
Camera obscura
•
Optické vlnovody v přírodě
•
Základní principy zobrazení
•
Základní vývojové typy oka
•
Typy komorového oka
•
Typy složeného oka
Zrcadlo
Kapitoly
•
Zobrazení dutým zrcadlem
•
Historie zrcadel
•
Oko hřebenatky
•
Newtonův teleskop
•
Parabolické oči korýšů
•
Koutové odražeče
•
Reflexně superpoziční oko
•
Parabolicky superpoziční oko
•
Tapetum
Čočka
Kapitoly
•
Zobrazení kulovou plochou
•
Historie čoček
•
Zobrazení tenkou čočkou
•
Optika GRIN
•
Čočka vodních živočichů
•
Přechod na souš, vznik rohovky
•
Život ve vodě i na souši
•
Čočka apozičního oka
•
Čočka superpozičního oka
•
Gullstrandův model lidského oka
Aberace
Kapitoly
•
Princip a typy aberací
•
Optika s indexem lomu (GRIN)
•
Korekce sférické aberace
•
Asférická čočka
•
Korekce chromatické aberace
•
Achromatické soustavy
•
Korekce astigmatismu
•
Objektivy fotoaparátů
47
5.1.1 Základní principy
K popisu optického aparátu jednotlivých typů očí živočichů můžeme využít principy geometrické optiky. Optické vlastnosti různých prostředí určuje index lomu světla. Život v
různém prostředí – ve vodě nebo na souši – je proto faktorem, který výrazně ovlivňuje
stavbu oka. Lom světla je sám o sobě podstatou zobrazení čočkou, která je podmínkou
kvalitního zobrazení, a je proto součástí většiny očí.
Aby mohl být optický signál doveden až k receptorům s minimálním rozptylem, využívají
různé struktury očí úplný odraz a fungují tak jako optické vlnovody. Tento princip nacházíme u omatídií složených očí i u fotoreceptorových a Mülerových buněk komorového
oka obratlovců.
a
b
c
Obr. 12 a) Samotná fotoreceptorová buňka umožňující vnímání intenzity světla, b) fotoreceptrorová a pigmentová buňka umožňují navíc vnímání směru c) větší počet receptorů a pigmentová vrstva uspořádané od
tvaru komory umožňují vnímat obraz (upraveno podle Land, Nilssson, 2009).
Nejjednodušší fotoreceptory vnímají pouze intenzitu světla. Aby bylo možné vnímat i
směr světla je nutné stínění smyslových buněk absorbujícím pigmentem. Přítomnost pigmentových buněk je mimo jiné důvod, proč nemůžeme být neviditelní, pokud sami chceme vidět. O oku v pravém smyslu slova však mluvíme až při vzniku obrazu. Předpokladem je větší počet smyslových buněk, které dokáží srovnat intenzitu světla přicházející z
různých směrů.
Můžeme rozeznat dva základní typy oka. Komorové oko, běžné u hlavonožců, obratlovců
a pavouků, funguje podobně jako fotoaparát, resp. jako jeho předchůdce – dírková komora. Druhým typem je složené oko, běžné u hmyzu, fungující spíše jako panel fotobuněk.
Kromě tohoto dělení můžeme rozdělit oči podle toho, zda využívají ke zobrazování přímého stínu, čočky nebo zrcadla.
5.1.2 Zrcadlo
Neschopnost vytvářet povrchy z lesklých kovů na první pohled vylučuje u živočichů existenci orgánů s funkcí zrcadel. Přírodní zrcadla jsou v přírodě u živočichů široce rozšířena,
fungují však na principu interference. Jsou tvořena mnoha vrstvami střídavě s nízkým a
48
vysokým indexem lomu. Princip zrcadla spočívá v pozitivní interferenci mezi světlem
odraženým z horního a spodního povrchu každé vrstvy. Vedlejším důsledkem je, že mnoho přírodních zrcadel je monochromatických – barevných.
Malá skupina živočichů dala při zobrazování okem přednost konkávním zrcadlům před
čočkami. Významnější kvality obrazu však tyto oči dosáhly jedině u mořského mlže hřebenatky (Pecten), kde fungují podobně jako Newtonův dalekohled. Parabolická zrcadla
nalezneme také u některých hlubokomořských korýšů sice s minimální rozlišovací schopností nicméně dobrou citlivostí, která je v tomto prostředí klíčová.
b
a
Obr. 13 a) průřez zmrazeným okem hřebenatky ukazující velkou čočku pod níž je vrstva sítnice vyplňující
prostor mezi čočkou a odrazovou vrstvou (argentea). Průměr oka je 1mm. b) schéma oka hřebenatky (Pecten) s konkávní zrcadlovou vrstvou (Land & Nilsson, 2009).
Zrcadla využívají také dva typy superpozičních složených očí. Reflexně superpoziční oči
u některých dekapodních korýšů využívají princip koutových odražečů. Parabolicky superpoziční oči fungují na principu parabolického zrcadla. Ty se vyskytují se pouze u krabů (Brachyura) a poustevníčků (Anomura).
Tapeta jsou zrcadlové interferenční multivrstvy umístěné za sítnicí. Jejich funkcí je odrážet světlo soustředěné čočkou zpět skrz sítnici. Zdvojnásobují šanci zachycení fotonů receptory a zvyšují tak výrazně citlivost oka na světlo. Tapetum je běžné v komorových
očích obratlovců i pavouků žijících v hloubce nebo aktivních v noci.
5.1.3 Čočka
Dobrý zrak většiny živočichů je umožněn přítomností optických čoček. Oči s čočkou se
vyvinuly během evoluce nezávisle u nejméně čtyř živočišných kmenů. Zjednodušeně můžeme oko považovat z fyzikálního hlediska považovat za samotnou kulovou plochu, a
pomocí tohoto jednoduchého modelu odvodit některé vlastnosti optického aparátu oka.
Vzhledem k nízkému rozdílu indexu lomu mezi čočkou a vodním prostředím slouží u
vodních živočichů (zejm. ryb a hlavonožců) k zajištění dostatečné optické mohutnosti
49
(„lámavosti“) čočky co nejmenší poloměr křivosti. Toho je dosaženo, pokud má čočka
tvar koule. Další zvýšení optické mohutnosti a eliminaci sférické aberace dosáhla příroda
vytvořením nehomogenní čočky s rostoucím indexem lomu od periferie směrem do středu.
Evoluční přechod živočichů z vody k suchozemskému způsobu života byl současně důležitou změnou oka. Rohovka získala díky rozdílu indexu lomu mezi vzduchem a vodou
optickou mohutnost srovnatelnou s čočkou. Oko s takovou rohovkou a současně rybím
typem čočky by však mělo příliš velkou optickou mohutnost, a různé skupiny živočichů
se s touto změnou různým způsobem vypořádaly.
Důležitým kritériem řešení problému byla především denní nebo noční aktivita. Denní
živočichové preferovali redukci čočky a ponechání zakřivené rohovky, u nočních živočichů s velkýma očima je hlavním nositelem optické mohutnosti silná čočka umístěná velmi
blízko před sítnicí a plošší rohovka.
a
b
Obr.13 a) „Čtyřoká“ ryba rodu Anableps dosahuje simultánního vidění ve vzduchu a ve vodě ovoidním
tvarem čočky s rozdílným zakřivením v různých osách, a oddělenou sítnicí (upraveno podle Land & Nilssson,
2009). b) Anableps anableps (http://www.practicalfishkeeping.co.uk/content.php?sid=4009).
5.1.4 Aberace
Při popisu zobrazení čočkou nebo zrcadlem obvykle bereme v úvahu úzký svazek monochromatických paprsků v blízkosti optické osy (tzv. paraxiální paprsky). To platí pro
zobrazení malého předmětu při malém průměru čočky vzhledem k ohniskové vzdálenosti.
Vzrůstá-li zorné pole nebo účinný průměr čočky při téže ohniskové vzdálenosti, nastávají
výrazné odchylky od ideálního zobrazení. Obrazem bodu se stává ploška. Závislost indexu lomu na vlnové délce vede k rozmazání obrazu při průchodu složeného světla.
Tyto odchylky nazýváme optické vady (aberace). Mohou se do určité míry různým způsobem korigovat. Jsou problémem většiny komorových očí. U složených očí (např. u
hmyzu) se prakticky nevyskytují díky malým rozměrům čoček jednotlivých omatídíí.
Nejvýznamnějšími optickými vadami jsou sférická a chromatická aberace.
50
Sférickou aberaci se živočichové během evoluce naučili korigovat různými způsoby. U
vodních živočichů s kulovitým tvarem čočky je korekce dána především gradientem indexu lomu, u suchozemských živočichů, kde hlavní podíl optické mohutnosti nese rohovka
je důležitý její asférický tvar. Unikátní řešení vynalezl korýš rodu Pontella. Využívá soustavy čoček podobně jako je tomu u objektivů fotoaparátů. Mezi další mechanizmy korekce patří eliminace periferních paprsků jednak zornicí, jednak samotnými čípky v sítnici.
Zbytková aberace je korigována nervovými centry mozku.
Korekce chromatické aberace je důležitá pouze u živočichů s vyvinutým barevným viděním. U kostnatých ryb vzniká specifickou úpravou indexu lomu čočky. U člověka a dalších obratlovců se uplatňuje především rozložení čípků a stejně jako u sférické vady eliminace periferních paprsků.
a
b
c
Obr.14: Korekce sférické aberace a) Lom paprsků homogenní čočkou, b) lom paprsků Mathiessenovou
čočkou (upraveno podle Pumphrey, 1961) c) závislost indexu lomu na vzdálenosti od středu Mathiessenovy
čočky (upraveno podle Jagger, 1992)
51
5.2 Vlastnosti zobrazení
Rozlišení
Kapitoly
•
Rozlišení oka - bez čočky / - s čočkou
•
Mikroskop, lupa a dalekohled
•
Srovnání rozlišení očí
•
Camera obscura a fotoaparát
•
Snellenovy optotypy
•
Rozlišení komorových očí obratlovců
•
Rozlišení komorových očí pavouků
•
Rozlišení apozičních složených očí
•
Rozlišení superpozičních očí
Citlivost
Kapitoly
•
Intenzita světa kolem nás
•
•
Kontrast a počet fotonů
•
Clona, filtr a expozice
•
Různá citlivost očí
•
Komorové oči
•
Apoziční oči
•
Neurálně superpoziční oči
•
Superpoziční oči
Závěrka, clona a optický filtr
Detekce
Kapitoly
•
Princip zrakového vjemu
•
Detektory obrazu
•
Zrakové receptory
•
Citlivost detektorů, ISO
•
Rozložení receptorů na sítnici
•
Sítnice lidského oka
•
Skotopické a fotopické vidění
•
Tapetum
Rozlišení
Kapitoly:
Souvislosti v technice:
•
Akomodace u obratlovců
•
•
Akomodace u člověka
•
Poruchy akomodace
52
Teleobjektiv, zoom
5.2.1 Rozlišení
"Kvalita" očí stejně jako fotografických přístrojů může být charakterizována rozlišovací
schopností a citlivostí. Rozlišovací schopnost je přesnost, s jakou dokážeme vnímat obrysy a detaily pozorovaných předmětů, jaká musí být velikost, resp. vzdálenost dvou sousedních bodů, abychom je dokázali rozlišit.
Rozlišovací schopnost oka určují dvě vlastnosti – kvalita obrazu daná optickým aparátem
oka a hustota a uspořádání receptorů sítnice. Rozlišení komorového oka bez čočky
limituje průměr zornice, který odpovídá velkosti obrazového bodu. Čím je zornice menší,
tím je lepší rozlišení. Se zmenšující se zornicí však klesá světelnost obrazu.
Rozlišení komorového oka s čočkou limituje difrakce. Velikost obrazového bodu závisí
nepřímo úměrně na průměru zornice, přímo úměrně závisí na vlnové délce procházejícího
světla a ohniskové vzdálenosti čočky. Difrakční limit je tím menší, čím větší je průměr
zornice resp. čočky (apertura). S rostoucí aperturou však roste sférická a chromatická aberace.
a
b
Obr.15: Srovnání rozlišení oka a) typu dírkové komory a b) komorového oka s čočkou. Limitem u oka typu
dírkové komory je velikost štěrbiny d, u oka s čočkou je limitem velikost difrakčního maxima (upraveno
podle Ahlborn, 2006).
Vzhledem k velmi malému průměru čoček omatídií ve srovnání s komorovým okem se
daleko více uplatňuje difrakce a rozlišení očí bezobratlých živočichů je obecně výrazně
horší. Snaha o zlepšení rozlišení odpovídá výrazné velikosti složených očí bezobratlých
(relativně ve srovnání s tělem), další zvětšení limituje velikost hlavy. Určitým řešením je
zvětšení omatídií pouze v určité oblasti oka s nejdůležitějším zorným polem, vzhledem k
životním potřebám živočicha.
53
5.2.2 Citlivost
Intenzita světla významně ovlivňuje naší schopnost optického vjemu i vývoj a stavbu oka
v různých světelných prostředích. Noční a hlubokomořští živočichové jsou k horším světelným podmínkám adaptováni různým způsobem.
U člověka stoupá potřebné množství světla nepřímo úměrně druhé mocnině kontrastu.
Čím více fotonů oko může zachytit tím lépe i v normálních světelných podmínkách. Na
všech nižších hladinách osvětlení oči nevyužívají plně svůj potenciál.
Vnímání člověka ani většiny ostatních živočichů není zaměřeno na vjem absolutní hodnoty intenzity záření různých objektů, ale spíše na rozdíly intenzity záření (jasový kontrast).
Cílem je schopnost rozeznat objekty při širokém rozmezí světelných podmínek. Ačkoliv
rozsah světelných podmínek, které vnímá lidské oko je obrovské, je schopno rozlišit pouze 50 stupňů šedi.
Obr.16: Uspořádání sítnice u složených očí bezobratlých (vlevo) a komorových očí obratlovců (vpravo)
(upraveno podle Land & Nilsson, 2009).
Cilivost oka podobně jako u fotografických přístrojů je dána velikostí apertury (průměr
zornice), dobou expozice (daná reakční dobou receptoru), a citlivostí samotných receptorů.
Některé ryby a ptáci využívají filtry buď pigmentové, nebo založené na interferenci. Expozici u fotoapatátu odpovídá reakční doba receptorů, která je u různých živočichů různě
dlouhá. U člověka je frekvence snímků vyšší než 40/s vnímána jako kontinuální pohyb.
Na tom je založena filmová projekce.
54
5.2.3 Detekce
Detekce obrazu a přeměna světelného signálu na elektrický probíhá na sítnici oka. Podobně tomu je i v moderní technice, kde je světelný signál transformován na elektrický např.
pomocí CCD prvků. Receptory sítnice ovlivňují obě hlavní kvality detektoru – citlivost a
rozlišení. Tyto vlastnosti jsou kromě fyzikálních limitů optického aparátu určeny i velikostí, hustotou a rozložením receptorů.
Na rozdíl od detektorů v technice, jsou receptorové buňky na sítnici očí živočichů rozmístěny nerovnoměrně. Signál z receptorových buněk je často navíc nerovnoměrně komprimován do menšího počtu nervových buněk. Toto nerovnoměrné rozložení a přenos signálu závisí na důležitosti jednotlivých částí zorného pole živočicha a jeho životním stylu.
U primátů včetně člověka je oblast s nejvyšší hustotou čípků představována tzv. centrální
skvrnou (fovea centralis), kde je vysoká hustota čípků zajišťující vidění s vysokou rozlišovací schopností. To je však možné při vyšší intenzitě světla. Jedná se o fotopické vidění.
Naopak tyčinky rozložené i v periferii sítnice zajišťují vidění při nižším osvětlení – skotopické.
Tapeta jsou zrcadlové interferenční multivrstvy umístěné za sítnicí. Jejich funkcí je odrážet světlo soustředěné čočkou zpět skrz sítnici. Zdvojnásobují šanci zachycení fotonů receptory a zvyšují tak výrazně citlivost oka na světlo. Tapetum je běžné v komorových
očích obratlovců i pavouků žijících v hloubce nebo aktivní v noci.
5.2.4 Akomodace
Světelné paprsky odražené od předmětů ve větší vzdálenosti přicházejí do oka prakticky
již navzájem rovnoběžné a po lomu spojnou soustavou oka se protínají v ohniskové rovině, která leží právě v úrovni fotoreceptorů sítnice.
Pokud se nazíraný objekt přiblíží k oku pozorovatele do menší vzdálenosti, budou světelné paprsky z něho vyzařované nebo odrážené přicházet do oka jako rozbíhavé. Pokud by
nedošlo ke změně v optickém aparátu oka, světelné paprsky by se protnuly a vytvořily
obraz v rovině, která by ležela za sítnicí, a obraz by byl rozmazaný. Vzrůst optické mohutnosti oka při pohledu na blízké předměty se označuje jako akomodace. Různé organizmy jí dosahují různým způsobem, nejčastěji změnou zakřivení čočky, rohovky, nebo
změnou obrazové vzdálenosti tj. vzdálenosti mezi čočkou a sítnicí podobně jako zoom u
fotoaparátu.
V přírodě můžeme sledovat vývoj akomodačních mechanizmů. U kruhoústých (mihule)
čočka není fixována a akomodace se děje pouhými změnami tlaku v přední a zadní komo55
ře oka. U ostatních obratlovců je již čočka zavěšena na ciliárním tělese, akomodace vzniká posouváním čočky směrem do přední komory oční, čočka je však nepružná. U plazů,
ptáků a savců se uplatňuje změna tvaru čočky, přičemž hlavní úlohu má ciliární sval.
Mezi poruchy akomodace oka patří myopie (krátkozrakost) a hypermetropie (dalekozrakost). Jde o vady zraku, které vznikají nerovnováhou mezi délkou očního bulbu a optickou mohutností oka.
56
5.3 Vlnová optika
Vlnová délka
Kapitoly:
•
Elektromagnetické vlnění
•
IR záření v technice
•
Vnímání IR záření
•
UV záření v technice
•
Vnímání UV záření
•
Technické modely barev
•
Zrakové pigmenty
•
Vnímání barev
•
Včely a květy
Interference
Kapitoly:
•
Interference na tenké vrstvě
•
Dielektrická zrcadla
•
Interferenční multivrstvy
•
Protiodrazové vrstvy
•
Spektrální odrazivost
•
Maskování
•
Interferenční barvy
•
Barva těla hlavonožců
•
Interference umožňující vidění
Difrakce
Kapitoly:
•
Ohyb světla na kruhovém otvoru
•
Rozlišení optických přístrojů
•
Difrakční limit optického rozlišení
•
Difrakční mřížka v technice
•
Minimální velikost receptoru
•
Difrakční mřížka
Kapitoly:
•
Znečištění polarizovaným světlem
•
Polarizace světla
•
Vnímání polarizovaného světla
•
•
Význam polarizovaného světla
Polarizace
57
Objev a technické využití
5.3.1 Vlnová délka
Světlo je elektromagnetické vlnění, na které je citlivý lidský zrakový orgán – oko. Jde o
oblast ohraničenou vlnovými délkami přibližně 390 až 760 nm. Kratší vlnové délky se
označují jako ultrafialové záření (UV) a delší vlnové délky jako infračervené záření (IR).
Maximum vyzařování těla teplokrevných živočichů spadá do oblasti IR záření (vlnové
délky kolem 10 µm). Oči savců a ptáků nemohou být citlivé na tyto vlnové délky, protože
by byly oslepeny zářením svého vlastního těla. Vnímání infračerveného záření slouží naopak některým studenokrevným živočichům k detekci teplokrevných, kteří jsou jejich
kořistí či hostiteli. K dokonalosti dovedli toto vnímání chřestýšovití hadi.
Pro mnoho živočichů zahrnující ptáky, ryby a hmyz je spektrum vidění oproti člověku
rozšířeno o UV oblast (jde o tzv. o UVA oblast od 315 nm do 400 nm). Mnoho květů
rostlin je „zbarveno“ v této oblasti, což je významné pro opylující hmyz.
Objekty kolem nás odrážejí světlo různých vlnových délek. To poskytuje živočichům
včetně člověka důležitou informaci o jejich identitě. Barevný vjem je výsledkem působení
světla dané vlnové délky nebo spektra vlnových délek na receptory sítnice. Vjem téže
barvy může vyvolat větší množství spektrálních kombinací. Snad největší barevné rozmanitosti je v přírodě dosaženo u květů rostlin, z nichž naprostá většina je opylována včelami.
Obr. 17: Spektrální citlivost lidských čípků typu S, M a L a tyčinek (wikipedia.org).
5.3.2 Interference
Pokud se dvě vlnění setkávají v jednom bodě, může docházet k jejich skládání (interferenci). Podmínkou je, aby vlnění byla koherentní. Koherence lze u přirozených zdrojů
světla dosáhnout mimo jiné odrazem na tenké vrstvě. Jednoduchá tenká vrstva odráží několik procent původního světla. Odrazivost můžeme zvýšit až na téměř 100% přidáním
58
více vrstev nad sebe. Strukturu pak tvoří střídavě vrstvy s vysokým a nízkým indexem
lomu.
Vedle vysoké odrazivosti je další důležitou vlastností multivrstevnatých struktur barva,
odráží záření o vlnové délce rovné čtyřnásobku optické tloušťky vrstev. To je jeden z mechanismů strukturální barvy, které využívá mnoho druhů živočichů.
Při změně tloušťky barev či kombinaci s pigmenty se barva může měnit - dochází k barvoměně, kterou s mistrností využívají hlavonožci. Různé rozmístění vrstev vede k odrazu
bílého světla, které se v přírodě využívá u různých typů maskování.
Pouze u malého počtu druhů mají interferenční multivrstvy funkci zrcadel podílející se na
optickém zobrazení komorového oka na místo čočky. Princip interferenčních zrcadel
využívají také dva typy složených očí korýšů (reflexní a parabolická superpozice).
Široce rozšířená tapeta (vrstvy za sítnicí) u nočních a hlubokomořských živočichů zvyšující citlivost oka při nízké intenzitě osvětlení principem opakovaného průchodu primárně
nezachycených fotonů sítnicí.
a
b
Obr.18 a) chobotnice (Octopus), b) řez kůže chobotnice zobrazený elektronovým mikroskopem, multivrstva
tvořená střídavě proteinem a cytoplazmou (Brocco a Cloney 1980).
5.3.3 Difrakce
Světlo dopadající do komorového oka přes zornici a čočku podléhá ohybu – difrakci a
výsledkem zobrazení na sítnici není bod, jak bychom očekávali, ale difrakční obrazec
tvořený světlými maximy a tmavými minimy.
Za velikost obrazového bodu a s ním související limit rozlišovací schopnosti oka můžeme
považovat průměr prvního minima (tzv. Airyho disk). Podobně můžeme určit rozlišovací
schopnosti optických přístrojů.
Difrakci u oka můžeme popsat Fraunhoferovým ohybem na kruhovém otvoru. Výsledný
poloměr Airyho disku závisí přímo úměrně na průměru zornice a vlnové délce. U komo-
59
rových očí přibližně odpovídá průměru fotoreceptorů. Složené oči hmyzu mají velmi malé
čočky a tím relativně velký průměr Airyho disku a tedy velmi malé rozlišení. Pokud bychom si představili složené oči dosahující rozlišení lidských očí, průměr takového oka by
byl zhruba 1 až 2 metry.
a
b
Obr. 19 a) Závislost relativní intenzity dopadajícího světla na mezním úhlu θ. První interferenční maximum
intenzity světla představuje hlavní pík, poloha inflexních bodů hlavního píku odpovídá meznímu úhlu při
prvním interferenčním minimu θ = λ/D, hodnota θ = 1,22 λ/D ohraničuje plochu, která se nazývá Airyho
disk a soustřeďuje přibližně 84 % světla dopadajícího na čočku. b)Velikost hypotetického lidského složeného oka s rozlišením stávajícího oka komorového (upraveno podle Land & Nilssson, 2009).
Optické receptory fungují jako optické vlnovody. Pokud by jejich průměr byl příliš malý
(tak aby bylo teoreticky dosaženo co nejvyššího rozlišení) dochází opět k difrakci. Při ní
se významná část světelné energie přenáší vně vlnovodu a může tak dopadnout na sousední receptor a naopak snížit rozlišení oka. Využití difrakční mřížky ke vzniku strukturální barvy bylo objeveno u mořských korýšů lasturnatek. Jejich tykadla jsou pokryta
chlupy s periodicky utvářeným povrchem.
Využití difrakční mřížky ke vzniku strukturální barvy bylo objeveno u mořských korýšů
lasturnatek. Antireflexní mřížky využívají na povrchu rohovky např. motýli rodu Vanessa.
5.3.4 Polarizace
Světlo je příčné elektromagnetické vlnění, v němž vektor intenzity elektrického pole je v
rovině kolmé na směr šíření světla, v této rovině je však u přirozeného světla umístěn
zcela nahodile. V případě že vektor intenzity elektrického pole kmitá stále v jedné přímce,
je světlo lineárně polarizované.
60
V přírodě vzniká většinou částečně lineárně polarizované světlo charakterizované určitým
stupněm a úhlem polarizace. K částečné polarizaci dochází při průchodu atmosférou, odrazem od vodní hladiny nebo při průchodu průhlednými vodními organizmy.
Polarizace je vlastnost světla, kterou náš zrak (s výjimkou tzv. Heidingerova snopu) ani
zrak jiných savců nedokáže detekovat. Naproti tomu mezi bezobratlými je tato vlastnost
světla hojně využívána (především hmyzem, korýši a hlavonožci). Byla popsána i u některých zástupců ostatních skupin obratlovců (mimo savce) obvykle ve spojitosti s vodním prostředím. Vnímání polarizovaného světla využívají živočichové k detekci vodní
hladiny, navigaci a orientaci podle oblohy, k lovu a komunikaci.
Lidskou činností vzniká velké množství materiálů, které polarizují dopadající světlo.
Umělé zdroje polarizovaného světla mohou spouštět takové chování živočichů vedoucí až
k jejich hromadnému úhynu.
61
5.4 Světlo a látka
Rozptyl světla
Kapitoly
•
Podstata a druhy rozptylu
•
•
Rayleighův a Mieův rozptyl
•
Rozptyl světla v atmosféře
•
Tyndallova modř u živočichů
Analýza částic rozptylem
Absorpce
Kapitoly:
Přírodní barviva
•
Absorpce látek
•
Polyenová
•
•
Teorie barevnosti
•
Indolová
•
Přehled bar. látek
•
Pyrrolová
•
Potravinářská barviva
•
Zrakové pigmenty
•
Pyranová
•
Malířské barvy
•
Pteridinová
•
Chinolonová
Historie používání
barviv
Luminiscence
Kapitoly
Souvislosti s technikou:
•
Luminiscence
•
Historie výzkumu
•
Fotoluminiscence - absorpce
•
Fluorescenční mikroskop
•
Fotoluminiscence - emise
•
Elektroluminiscenční folie
•
Fluorescence
•
Bioluminiscence
62
5.4.1 Rozptyl světla
Rozptyl světla je charakterizován změnou směru a intenzity světla dopadajícího na předmět jako výsledek kombinovaného vlivu odrazu, lomu a ohybu. Mezi základní typy rozptylu podle relativní i absolutní velikosti vlnové délky a částice patří rozptyl Comptonův,
Thomsonův, Rayleighův, Tyndallův, Mieův, Ramanův a Brillouinův. V živé přírodě se
nejvíce uplatňuje Rayleighův a Mieův rozptyl často jako zdroj zbarvení.
Modrá barva oblohy a červené zapadající slunce jsou důsledkem Rayleighova rozptylu v
atmosféře Země. Rayleighův rozptyl na koloidních částicích nazýváme Tyndallův. Projeví
se jako typická Tyndallova modř, která je u živočichů poměrně běžná. Využívá ji mnoho
ryb, plazů, ptáků i savců. Obvykle je způsobena přítomností guaninových částeček. Ty
jsou také klíčem k modrému povrchu peří ptáků. Mezi savci se vykytuje Tyndallova modř
zejména v očích a na kůži.
V koloidálním systému, kde jsou částice větší než vlnová délka světla, dochází k bílému
Mieovu rozptylu. Ten můžeme najít např. u šupin motýlího křídla, kde je světlo
rozptýleno rovnoměrně a kompletně ve všech směrech díky náhodnému uspořádání a
velikosti koloidních částic. Jestli bude bílá barva matná nebo perleťová závisí na složitosti
a uspořádání struktur, které ovlivňují relativní stupeň rozptylu.
Obr.20: a) Rozptylem způsobené modré zbarvení peří severoamerické sojky Stellerovy (Cyanocitta stelleri)
(http://www.wildlifenorthamerica.com/Bird/Stellers-Jay/Cyanocitta/stelleri.html)
Obr.21: modré zbarvení tváří některých zástupců primátů čeledi kočkodanovitých (Cercopithecidae)
(http://betaphilings.com/?p=828 ).
5.4.2 Absorpce
Absorpce světla je jedním z důvodu barevnosti látek, pozorovaná barva je doplňková k
barvě absorbované. Molekula látky přijímá takové kvantum světelné energie, která se
rovná přechodu molekuly ze základního stavu do stavu vzbuzeného (přechod z jedné
energetické hladiny na druhou). Této excitační energii odpovídá podle Planckova vztahu
daná frekvence resp. vlnová délka.
63
Meze, ve kterých se jeví látka barevná, odpovídají hodnotám relativně nízké excitační
energie. Toho je dosaženo u třech skupin chemických látek: anorganických látek tvořené
přechodnými kovy, komplexních sloučenin a u organických látek obsahující systém konjugovaných dvojných vazeb. V živé přírodě se nejvíce uplatňuje poslední skupina tj. organické látky s konjugovanými dvojnými vazbami. Chemicky se jedná se o nevelký počet
typů molekul a jejich derivátů. Mezi nejvýznamnější patří karotenoidy, chinonová, pyranová, indolová, pyrolová a pteridinová barviva.
Některé z těchto látek mají významnou biologickou funkci.Tvoří
zrakový pigment
rhodpsin, umožňující vnímání světla u většiny živočichů. Karotenoidy spolu s chlorofylem přijímají sluneční energii při fotosyntéze, umožňující tak život mnoha organizmů na
Zemi. Hem jako součást krevních barviv umožňuje transport kyslíku a oxidu uhličitého v
krevním systému. Melanin tvoří pigmentovou vrstvu sítnice, a tak umožňuje vidění. Zesiluje buněčné stěny rostlin a kutikulu hmyzu.
5.4.3 Luminiscence
Luminiscence je schopnost některých látek světélkovat po dodání energie různého druhu.
Pokud je dodávaná energie ve formě záření, dochází k fotoluminiscenci (fluorescence a
fosforescence). Pokud jde o energii chemické reakce, mluvíme o chemiluminiscenci, v
biologických systémech o bioluminiscenci.
Fotoluminiscenci pozorujeme u týchž molekul, u kterých pozorujeme také absorpci ve
viditelném záření. Tyto látky umožňují energetický přechod s dostatečně nízkou energií,
které odpovídá vlnová délka dostatečně veliká, tak že zasahuje do viditelného spektra.
Toho je dosaženo zejm. u aromatických uhlovodíků často spolu s atomy dusíku nebo síry.
Ačkoliv byla fluorescence v přírodě objevena ojediněle u mořské medúzy Aequorea victoria, význam tohoto objevu byl vskutku revoluční. Fluorescenci umožňuje tzv. zelený
fluorescenční protein (GFP), ten byl nedlouho po objevu využit k výzkumu všech možných organizmů a stal se podkladem fluorescenční mikroskopie. Nyní se nalézá v laboratořích téměř celého světa.
Bioluminiscence je v přírodě daleko častější, využívají ji zejm. noční a hlubokomořští
živočichové, tedy v podmínkách s nízkou intenzitou světla. Slouží jim k lepšímu vidění,
ke komunikaci, ochraně před predátory i k lákání kořisti. V přírodě můžeme najít více jak
třicet chemicky nepříbuzných bioluminiscenčních systémů u různých skupin organizmů v
rozmezí emise od modrofialové barvy až po červenou.
64
5.5 Oko
Vývoj oka
Kapitoly
•
První oči
•
Kolikrát se oko vyvinulo?
•
Vývojové typy oka
•
Vývoj komorového oka žahavců
•
Vývoj komorového oka měkkýšů
•
Vývoj komorového oka obratlovců
•
Vývoj složeného oka
Komorové oko
Kapitoly
•
Anatomie oka obratlovců
•
Typy komorových očí
•
Srovnání oka ryb a hlavonožců
•
Velikost oka
•
Oči hlubokomořských živočichů
•
Komorové oči pavouků
•
Komorové oči hmyzu
Složené oko
Kapitoly
•
Anatomie složeného oka
•
Fyziologie složeného oka
•
Typy složeného oka
•
Pseudozornice
65
5.5.1 Vývoj oka
Ačkoliv život existuje více než 3,5 miliardy let, zrak se u živočichů vyvinul zhruba před
pouhou půl miliardou let. Vznik oka je spjatý s kambrijskou explozí. Tak je označována
přelomová evoluční událost, kdy se během několika milionů let vyvinula bohatá fauna
velkých, aktivně se pohybujících živočichů. Právě aktivní pohyb byl důležitým impulzem
k vývoji oka.
Často diskutovanou otázkou je kolikrát se oko vyvinulo. Souhrnně můžeme říci, že molekuly fotopigmentu – opsinu – mají zřejmě původ u společného předka všech organizmů,
fotoreceptorové buňky se vyvinuly nezávisle minimálně dvakrát, a celé oko se vyvinulo
několikrát. Všechny vývojové typy komorového oka můžeme pozorovat u měkkýšů. Nacházíme zde jednoduché miskovité oči (přílipka) i vysoce vyvinuté komorové oko s akomodující čočkou u hlavonožců. Vyvinuté komorové oko bez čočky nalézáme u loděnky,
které je příbuzná amonitům, skupině, která dominovala prvohorní a zejm. druhohorní fauně po dobu asi 500 milionů let.
Složené oko tvoří konvexní strukturu. U apozičního složeného oka (většina denního hmyzu) každá z čoček vytváří malý obraz. U superpozičních očí (nočního hmyzu a hlubokomořští korýši) čočky nebo zrcadla vytvářejí společně jeden hluboko ležící obraz.
Obr.22: Typy oka
a) primitivní komorové oko bez čočky - u
ploštěnců, některých kroužkovců a měkkýšů, své dokonalosti dosáhlo u loděnky
(Nautilus).
b) primitivní složené oko - každý receptor
je chráněn od svého okolí jednoduchou
pigmentovanou trubicí - u některých mlžů.
c) komorové oko vodních živočichů - u
ryb a hlavonožců
d) komorové oko suchozemských živočichů - suchozemský obratlovci, pavouci a
některé larvy hmyzu
e) apoziční složené oko - denní hmyz a
korýši (např. včely a krabi), každý receptor má svoji vlastní čočku f) refrakční superpoziční složené oko - u
živočichů žijící v tmavého prostředí (můry, korýši – krill), mnoho čoček přispívá k celkovému obrazu
v odpovídacích bodech sítnice g) komorové oko s konkávním zrcadlem - prakticky jediným příkladem je
hřebenatka rodu Pecten h) reflexní superpoziční oko - využívá zrcadel, u dekapodních korýšů (Land, Nillson,
2009).
66
5.5.2 Komorové oko
U oka obratlovců můžeme rozeznat tři základní vrstvy: vazivovou vnější vrstvu tvořenou
rohovkou a bělimou, cévnatou střední vrstvu tvořenou cévnatkou, řasnatým tělesem a
duhovkou a vnitřní vrstvu tvořenou sítnicí. Vnitřní struktury oka představují čočka, sklivec a komorový mok. O těchto strukturách pojednává úvodní kapitola.
Komorové oči můžeme rozdělit s ohledem na přítomnost čočky nebo zrcadla. V případě
přítomnosti čočky se jednotlivé typy očí liší především životním prostředím (suchozemští
x vodní živočichové). U vodních se liší způsobem eliminace sférické aberace.
Funkční podobnost očí hlavonožců a ryb je až překvapivě podobná navzdory odlišnému
evolučnímu vývoji. Velké oko obratlovců je výhodné jak z hlediska citlivosti tak z
hlediska rozlišovací schopnosti. Důležitějším kritériem je zřejmě druhá vlastnost. Velikost
oka především určuje možnosti vodních živočichů lovit v noci nebo ve velké hloubce. Oči
hlubokomořských živočichů jsou typicky přizpůsobeny malé intenzitě světla, obvykle
mají nízkou rozlišovací schopnost.
Komorové oko se ze skupiny bezobratlých živočichů nachází zejm. u pavouků. Pavouci
mají 3 až 4 páry očí. Díky rozdělení funkce mezi primární oči umístěné blízko sebe s vysokým rozlišením a dlouhou ohniskovou vzdáleností a sekundární, mnohem menší oči,
sloužící k perifernímu vidění a tak vyžadující nižší rozlišení, jsou někteří pavouci schopni
zachytit vekou část prostoru v dobré kvalitě.
5.5.3 Složené oko
Z hlediska počtu druhů, které je užívají, jsou složené oči zdaleka nejpopulárnější typ očí.
Oko tvoří konvexní strukturu složenou z mnoha optických systémů na rozdíl od konkávních komorových očí, které tvoří jednotný optický systém.
Složené oči dělíme na apoziční a superpoziční. Typy apozičních očí se dále liší uspořádáním čočky u suchozemských a vodních bezobratlých. Adaptací na tmu je neurální superpozice apozičního oka. U superpozičního oka rozeznáváme podle mechanizmu tři podtypy: refrakční, reflexní a parabolickou superpozici, které využívají jednak čočky jednak
zrcadla.
Složené oko funguje zjednodušeně jako soubor fotobuněk. U apozičního složeného oka,
například u mnoha zástupců denního hmyzu, každá z čoček vytváří malý obraz. U superpozičních očí, které jsou mnohem běžnější u nočního hmyzu a hlubokomořských korýšů,
čočky (nebo někdy zrcadla) vytvářejí společně jeden hluboko ležící obraz. Velká část složených očí umožňuje vnímání polarizovaného světla.
67
Pseudozornice představuje zvětšený splývající obraz opakujících se struktur v okolí ústí
rhabdomů ve společné ohniskové rovině facetových čoček, který můžeme pozorovat na
složených očí hmyzu. Jedná se o tmavou skvrnu jež se pohybuje přes oko spolu s pozorovatelem. Tento jev umožňuje neinvezivními metodami studium struktury apozičního oka.
68
6 Biologie a technika
Příroda je významným zdrojem inspirací pro techniky. V následujícím souhrnu uvedeme
čtrnáct příkladů paralelního uplatnění aplikace fyzikálních principů v živé přírodě a
v technice.
6.1 Optické vlnovody
Aby mohl být optický signál doveden až k receptorům s minimálním rozptylem, využívají
různé struktury očí úplný odraz a fungují tak jako optické vlnovody. Tento princip nacházíme u omatídií složených očí i u fotoreceptorových a Mülerových buněk komorového
oka obratlovců. Pokud šířka fotoreceptoru, omatídia začíná být blízká vlnové délce viditelného světla od 0,3 do 0,8 µm, receptor není déle schopný plně zachytit světlo.
a
b
Obr. 23 ) Hmyzí omatídium, využívající princip optického vlákna b).
V úzkých vlnovodech, podobně jako ve fotoreceptorech, procházející světlo vytváří
difrakční obrazce, které jsou známé jako vlnovodné módy. Především jednoduché módy
charakteristické pro nejužší trubice mají značnou část své energie vně těchto trubic, proto
v technice využívají silné pláště (část energie se šíří pláštěm), to však není možné u receptorů. Nejenomže světlo není zachyceno molekulami rhodopsinu uprostřed receptoru, ale
také může být absorbováno pigmentovými granulemi nebo sousedními receptory. Tyto
jevy pak vedou k rozmazání obrazu a jsou limitem optického rozlišení.
6.2 Zrcadlo, Newtonův teleskop a koutové odražeče
Neschopnost vytvářet povrchy z lesklých kovů na první pohled vylučuje u živočichů existenci orgánů s funkcí zrcadel. Přírodní zrcadla jsou v přírodě u živočichů přesto široce
rozšířena, fungují však na principu interference. Jsou tvořena mnoha vrstvami střídavě s
nízkým a vysokým indexem lomu. Princip zrcadla spočívá v pozitivní interferenci mezi
69
světlem odraženým z horního a spodního povrchu každé vrstvy. Barevnost monochromatických zrcadel je jedním z principů strukturálního (fyzikálního) zbarvení živočichů.
a
b
Obr. 24 ) Průchod paprsku okem hřebenatky upraveno (Land & Nilsson, 2009), b) Newtonův teleskop (wikipedia.org).
Podobně jako Newtonův dalekohled v technice jsou konkávní zrcadla alternativou k využití čoček. Tuto alternativu však využila pouze malá skupina živočichů. Významnější kvality obrazu tyto oči dosáhly jedině u mořského mlže hřebenatky (Pecten), kde fungují
právě jako Newtonův dalekohled. Parabolická zrcadla nalezneme také u některých hlubokomořských korýšů sice s minimální rozlišovací schopností nicméně dobrou citlivostí.
Dále tento typ využívá i jeden druh složených očí – parabolicky superpoziční oči vyskytující se u krabů (Brachyura) a poustevníčků (Anomura).
Zrcadla využívají také dva typy superpozičních složených očí bezobratlých. Reflexně
superpoziční oči u některých dekapodních korýšů využívají princip koutových odražečů.
Ty se obvykle skládají ze tří navzájem kolmých ploch. Představují elegantní způsob jak
odrazit vlnění zpět ve směru přicházejících paprsků. V technice se využívají na lodích
jako radarové terče, či značky ke zvětšení bezpečnosti v automobilismu či cyklistice. Pracují i na mikrovlnné úrovni. V optice je tvoří tři kolmá zrcadla, nebo reflektivní prizma.
Daleko běžnější jsou tapeta – zrcadlové interfereční multivrstvy umístěné za sítnicí. Jejich
funkcí je odrážet světlo soustředěné čočkou zpět skrz sítnici. Zdvojnásobují šanci zachycení fotonů receptory a zvyšují tak výrazně citlivost oka na světlo. Tapeta obsahují komorové oči obratlovců i pavouků žijících v hloubce moře nebo aktivní v noci.
a
b
c
Obr. 25 ) Princip koutového odražeče, b) Princip reflexní superpozice, c) koutový odražen na lodi (upraveno podle Land & Nilsson, 2009).
70
6.3 Čočka
Dobrý zrak většiny živočichů je umožněn přítomností optických čoček. Vzhledem k nízkému rozdílu indexu lomu mezi čočkou a vodním prostředím slouží u vodních živočichů
(zejm. ryb a hlavonožců) k zajištění dostatečné optické mohutnosti („lámavosti“) čočky
jednak co nejmenší poloměr křivosti (čočka má tvar koule), jednak rostoucí index lomu
od periferie směrem do středu. V technice má na rozdíl od přírodních materiálů korunové
a zejména flintové sklo o něco vyšší index lomu. Gradientu indexu lomu se využívá u tzv.
optiky GRIN.
Evoluční přechod živočichů z vody k suchozemskému způsobu života byl současně důležitou změnou oka. Rohovka získala díky rozdílu indexu lomu mezi vzduchem a vodou
optickou mohutnost srovnatelnou s čočkou. Oko s takovou rohovkou a současně rybím
typem čočky by však mělo příliš velkou optickou mohutnost, a různé skupiny živočichů
se s touto změnou různým způsobem vypořádaly.
Důležitým kritériem řešení problému byla především denní nebo noční aktivita. Denní
živočichové preferovali redukci čočky a ponechání zakřivené rohovky, u nočních živočichů s velkýma očima je hlavním nositelem optické mohutnosti silná čočka umístěná velmi
blízko před sítnicí a plošší rohovka.
6.4 Čočka s nehomogenním indexem lomu (optika GRIN)
Pokud by kulovitá čočka ryb a jiných vodních živočichů byla homogenní (v celém objemu se stejným indexem lomu), sférická aberace byla natolik výrazná, že by obraz na sítnici byl úplně zkreslen (paprsky z jednoho bodu v nekonečnu by po průchodu čočkou
nedopadaly do společného ohniska). Většina vodních živočichů vyřešila tento problém
vývojem čočky s gradientem indexu lomu (tzv. Mathiessenova čočka). U této čočky rovnoběžné paprsky monochromatického světla dopadají do společného ohniska na sítnici.
Protože jsme my, lidé, stejně jako ostatní savci, evolučními "potomky" ryb, také naše
čočka má gradient indexu lomu, i když v daleko menší míře. U člověka má jádro oční
čočky index lomu 1,42, periferie 1,37. Vzhledem k většímu podílu optické mohutnosti
rohovky než čočky je u suchozemských obratlovců klíčová korekce sférické aberace asférickým tvarem rohovky.
Jinak je tomu u krys a ostatních savců s nočním typem oka s velkou sférickou čočkou.
Většina těchto savců totiž potřebuje široké zorné pole k zajištění co největší citlivost a
plošší rohovka nemůže plně využít asférické korekce jako u denních obratlovců. Čočka
71
má výrazný gradient indexu lomu podobný jako rybí čočky. Tak čočka koriguje nejen
vlastní aberaci, ale i aberaci rohovky.
V technice se analogicky využívá optických prvků s nehomogenním indexem lomu. (tzv.
optika GRIN). Paprsky procházející čočkou s homogenním indexem lomu mají tvar
přímky resp. úsečky. Jestliže však světelný paprsek prochází prostředím, ve kterém hodnota indexu lomu závisí na souřadnicích n = n (x, y, z), vykazuje dráha paprsku tvar obecné křivky. Tento typ čoček nazýváme gradientními, často označovány jako prvky GRIN
(GRadient INdex). Pod tímto označením je myšleno rotační symetrické rozložení indexu
lomu kolem optické osy. Čočky, u nichž je index lomu proměnný v závislosti na poloze
ve směru osy z, jsou označovány zkratkou AGRIN (Axial GRadient INdex). Gradient
indexu lomu se využívá u čoček s plochým povrchem (součásti soustavy čoček používaných u fotokopírek a scannerů) nebo jako způsob eliminace sférické aberace u sférických
čoček ve zobrazovacích přístrojích. Plochý povrch také umožňuje GRIN čočkám jednoduché zapojení do optických vláken k produkci souběžného paprsku. Optická vlákna
(graded index fibros) tvořená materiálem s gradientem indexu lomu mají některé výhody
oproti klasickým vlnovodům založeným na totálním odraze.
a
b
c
Obr. 26 a) Gradient indexu lomu (Land and Nilsson, 2009), b) Rybí čočka s homogenním indexem lomu
(projevuje se sférická aberace), c)rybí čočka s gradientem indexu lomu. (upraveno podle Pumphrey, 1961).
6.5 Objektiv a achromatická čočka
Optické aberace jsou u optických přístrojů eliminovány soustavou čoček – objektivem.
Jak již bylo zmíněno výše, většina živočichů eliminuje sférickou aberaci gradientem indexu lomu. U korýše rodu Pontella ze skupiny klanonožců (Copepoda) optický systém
samečků tvoří tři čočky, u samiček pouze dvě – přední čočka chybí. Přední povrch první
čočky je navíc parabolický, další dvě čočky tvoří sférické povrchy.
72
Z optického hlediska se zdá, že Pontella vynalezla alternativní způsob jak se vyhnout sférické aberaci. Místo gradientu indexu lomu využila soustavu čoček podobně jako u objektivů fotoaparátů, první čočka je navíc asférická – s parabolickým povrchem.
a
b
c
Obr. 27 a) Tři čočky korýše Pontella b) Průchod paprsku touto optickou soustavou homogenních čoček, u
kterých předpokládáme stejný index lomu 1,52, je znázorněn na obrázku vlevo, uvažujeme-li ve stejném
uspořádání sférický tvar předního povrchu čočky (vpravo), uplatňuje se sférická aberace a rovnoběžné
paprsky nedopadají do jednoho ohniska. Parabolickým povrchem je vada eliminována a získáme ostrý
obraz (Land and Nilsson, 2009).
c) analogie s objektivem (http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Lens_diagrams) .
6.5 Fotoaparát a dírková komora
Srovnání fotoaparátu (fotokamery) a oka napadne každého z nás. I vývoj fotoaparátu koresponduje s evolucí oka. Předchůdce fotoaparátu – dírková komora (camera obscura)
odpovídá evolučně primitivním očím amonitů – skupině měkkýšů široce rozšířené
v prvohorách a druhohorách, jejichž recentním příbuzným (živou fosílií) je loděnka hlubinná. Jedná se o oko bez čočky, tedy o kulovitý prostor ohraničený pigmentovým epitelem s malým otvorem, kterým dopadají paprsky na zadní stěnu tvořenou receptory a vytvářející zde nepříliš kvalitní obraz.
Aby bylo dosaženo většího rozlišení vývoj oka i vývoj fotoaparátu vedl k doplnění čočky
do otvoru. Pokročilejší fotoaparáty a kamery podobně jako evolučně vyspělejší oči
využívají optickou clonu či filtr.
73
Obr. 29 a) Dírková komora (camera obscura)( http://bodytechnologies.blogspot.cz/2011/02/we-are-neverjust-there-reading-history.html ) b) Loděnka (Nautilus) (http://ucivo.webnode.cz/album/mekkysi/mekkysihlavonozci-lodenka-hlubinna-jpg/ ).
6.6 Optická clona
Podobně jako u fotoaparátu je intenzita světla dopadajícího do oka regulována změnou
průměru zornice (clony). U skutečně nočních živočichů jako jsou sovy a vačice je zornice
téměř tak široká jako oko samo. Díky tomu, že průměr zornice nemůže být větší než průměr oka, velikost oka je základní parametr limitující jeho citlivost. Větší citlivost vyžaduje větší oko a skutečně většina nočních zvířat má velké oči. Mechanizmus clony nacházíme u jednotlivých omatídiích apozičních očí.
Obr. 30: Zornice a optická clona (http://www.naturess.net/ ) .
6.7 Optické filtry v přírodě
Některé mělko vodní ryby nebo rejnoci jako ochranu před sluncem využívají absorpce
pigmentového opercula umístěného nad okem. Někteří hlavonožci (např. sépie) užívají
duhovku s podobnou funkcí. Mnoho dalších ryb užívá místo pigmentového filtru interferenční zrcadlo umístěné vně oka, jejichž funkcí je eliminovat přímé sluneční světlo. Tato
zrcadla mají nejčastěji zelené zbarvení, a ačkoliv jsou si podobná, je známo nejméně 6
různých uspořádání naznačující různý původ (Lythgoe, 1979). Zrcadla jsou nasměrována
74
tak, že světlo shora dopadá na interferenční vrstvy v pravém úhlu, čímž je dosažena vysoká odrazivost.
Jako barevné filtry slouží mnoha obratlovcům (plazi, ptáci) barevné kapénky s karotenoidy na povrchu čípků. Olejové kapénky posunují spektrální citlivost tří ze čtyř čípků ptáků
k delším vlnovým délkám a zužují absorpční spektrum zrakových pigmentů, tak snižují
spektrální přesah mezi pigmenty a zvyšuje počet barev, kterou jsou ptáci schopni rozlišit.
6.8 Expozice
Expozici u fotoaparátu odpovídá reakční doba receptorů, která je u různých živočichů
různě dlouhá. Lidské oči rozlišují střídání jen 15 až 20 obrázků za sekundu a při rychlosti
20 až 24 obrázků za sekundu nám obraz splývá a začneme vnímat sled obrazů jako pohyb.
Na tomto faktu je založen film a pohyb elektronů na obrazovce televize. Kdybychom však
točili filmy pro psy a kočky, musela by se frekvence promítání zvýšit na 30 až 40 obrázků
za sekundu. Jinak tato zvířata sledují naše filmy jako rychlý sled jednotlivě promítaných
diapozitivů. Ptáci jsou schopni vnímat až 150 obrazů za sekundu. Rychle létající hmyz –
včely, vážky a mouchy – rozlišují 250 až 300 obrázků za sekundu a díky tomu se mohou i
při nejprudším letu mistrně vyhýbat překážkám a lidská snaha plácnout je se jim jeví jako
pohyb nesmírně pomalý.
6.9 Detektory obrazu
Detekce obrazu a přeměna světelného signálu na elektrický probíhá na sítnici oka. Podobně tomu je i v moderní technice, kde je světelný signál transformován na elektrický např.
pomocí CCD prvků. Receptory sítnice ovlivňují obě hlavní kvality detektoru – citlivost a
rozlišení. Tyto vlastnosti jsou kromě fyzikálních limitů optického aparátu určeny i velikostí, hustotou a rozložením receptorů.
Na rozdíl od detektorů v technice, jsou receptorové buňky na sítnici očí živočichů rozmístěny nerovnoměrně. Signál z receptorových buněk je často navíc nerovnoměrně komprimován do menšího počtu nervových buněk. Toto nerovnoměrné rozložení a přenos signálu závisí na důležitosti jednotlivých částí zorného pole živočicha a jeho životním stylu.
U primátů včetně člověka je oblast s nejvyšší hustotou čípků představována tzv. centrální
skvrnou (fovea centralis), kde je vysoká hustota čípků zajišťující vidění s vysokou rozlišovací schopností. To je však možné při vyšší intenzitě světla. Jedná se o fotopické vidění.
Naopak tyčinky rozložené i v periferii sítnice zajišťují vidění při nižším osvětlení – skotopické.
75
6.10 Akomodace a zoom
Světelné paprsky odražené od předmětů ve větší vzdálenosti přicházejí do oka prakticky
již navzájem rovnoběžné a po lomu spojnou soustavou oka se protínají v ohniskové rovině, která leží právě v úrovni fotoreceptorů sítnice. Pokud se nazíraný objekt přiblíží k oku
pozorovatele do menší vzdálenosti, budou světelné paprsky z něho vyzařované nebo odrážené přicházet do oka jako rozbíhavé. Pokud by nedošlo ke změně v optickém aparátu
oka, světelné paprsky by se protnuly a vytvořily obraz v rovině, která by ležela za sítnicí,
a obraz by byl rozmazaný. Vzrůst optické mohutnosti oka při pohledu na blízké předměty
se označuje jako akomodace. Různé organizmy jí dosahují různým způsobem, nejčastěji
změnou zakřivení čočky, rohovky, nebo změnou obrazové vzdálenosti tj. vzdálenosti mezi čočkou a sítnicí podobně jako zoom u fotoaparátu.
V přírodě můžeme sledovat vývoj akomodačních mechanizmů. U kruhoústých (mihule)
čočka není fixována a akomodace se děje pouhými změnami tlaku v přední a zadní komoře oka. U ostatních obratlovců je již čočka zavěšena na ciliárním tělese, akomodace vzniká posouváním čočky směrem do přední komory oční, čočka je však nepružná. U plazů,
ptáků a savců se uplatňuje změna tvaru čočky, přičemž hlavní úlohu má ciliární sval.
6.11 Difrakční mřížky
a
b
Obr. 31: a) princip difrakční mřížky ( http://www-troja.fjfi.cvut.cz/~drska/edu/webfyz/optika/optika.html )
b) elektronový snímek struktury chlupu tykadel lasturnatky Azygocypridina lowryi, šířka jedné vrstvy je 600
nm (Parker 2006).
Difrakční mřížky jsou struktury periodicky se opakujících elementů (štěrbin, proužků,
vrypů) ve vzdálenosti srovnatelné s vlnovou délkou dopadajícího světla. Na každém z
elementů mřížky dochází k difrakci při dopadu světla a výsledný difrakční obrazec je dán
76
konstruktivní interferencí. Mechanizmus difrakční mřížky byl v přírodě poprvé objeven
teprve nedávno, v roce 1995 u korýše Azygocypridina lowryi ze skupiny lasturnatek (Ostracoda). Od té doby byla popsána u různých druhů bezobratlých často se vyskytující na
povrchu chlupů.
Chlupy na prvních tykadlech lasturnatky Azygocypridina lowryi vykazují iridescenci díky
difrakci obdobně jako můžeme pozorovat na CD nebo hologramech. Mění barvy od fialové k červené podle změny úhlu pohledu pozorovatele. Snímek z elektronového mikroskopu ukazuje periodickou strukturu o periodě 600 nm. Tento druhu žije na východním pobřeží Austrálie v hloubce od 100 do 500 m.
6.12 Využití polarizace světla k navigaci
Světlo ze slunce je nepolarizované, to znamená, že obsahuje fotony, jejichž vektor intenzity elektrického pole kmitá ve všech možných směrech kolmo na směr šíření. K polarizaci dochází dvěma způsoby – rozptylem a odrazem. Při průchodu slunečního záření atmosférou dochází jednak k rozptylu za vzniku modrého světla, současně vzniká také polarizované světlo. Výsledkem jsou polarizační obrazce na obloze, které přetrvávají i při zatažené obloze.
Tyto obrazce pak slouží pro navigaci a orientaci mnoha organizmů, ta pak umožňuje jejich migraci a rozšíření. Nejlépe je jejich vjem doložen u včel a mravenců. Popsané jsou
však u mnoha dalších živočichů z různých skupin (ptáci, plazi, ryby, hmyz, korýši).
Obr. 32: Receptory hmyzu jsou schopné díky orientaci molekul fotopigmentu vnímat lineární polarizaci
světla (podle Repper, 2004).
77
6.13 Fluorescence
Fluorescence je typ luminiscence (schopnosti emitovat světlo), kdy zdrojem excitace je
UV záření nebo viditelné světlo. Vyzáření energie vzniká přechodem mezi nejnižší
vibrační hladinou S1 na jednu z vibračních hladin S0. V přírodě je fluorescence
zastoupena ojediněle, nicméně s obrovským významem u zeleného fluorescenčního
proteinu (GFP protein). Ten byl objeven r. 1962 u medúzy Aequorea victoria. Nejdříve
byl izolován protein odpovědný za bioluminiscenci – aequorin. Ten v přítomnosti kladně
nabitých vápníkových iontů emituje modré světlo. Následně byl izolován další protein,
který silně zeleně fluoreskoval. Jeho absorpčnímu maximu odpovídá 400 nm a emisnímu
maximu 505 nm. Bylo zjištěno, že modré světlo aequorinu je absorbováno GFP proteinem,
který jej vysvítí jako zelené. Ve skutečnosti je situace složitější – aequorin neemituje
světlo, ale nezářivým přenosem (FRET) předá energii zelenému fluorescenčnímu proteinu,
který ji pak vyzáří ve formě zeleného světla.
Objev GFP proteinu představoval přelom ve studiu buněčné fyziologie, biochemie a histologie. Pokud vneseme genovou sekvenci kódující zelený fluorescenční protein do
zvolené buňky a necháme protein syntetizovat, za přístupu kyslíku se stane fluoroforem.
To umožňuje připojit zelený fluorescenční protein k téměř libovolným proteinům, v
buňce je „rozsvítit“ a pozorovat další osud studovaného proteinu mikroskopem po
osvícení modrým světlem. Po genetické modifikaci GFP proteinu bylo možné rozšířit
emisní spektrum i na jiné vlnové délky. GFP protein se tak stal podkladem fluorescenční
mikroskopie. Nyní se nalézá v laboratořích téměř celého světa.
b
Obr. 33: a) medúza Aequorea victoria b) Mnohobarevná fluorescence pomocí fluorescenčního mikroskopu,
obrázek dělících se buněk, dvě jádra modře, zeleně cytoskelet, červeně mitochondrie
(http://www.dvcco.com/resources/applications/life-sciences/fluorescence-microscopy/ ).
78
6.14 Tepelný výměník
Princip tepelného výměníku v sobě slučuje oba způsoby přenosu tepla, tedy proudění i
vedení. Jedná se o dvě proudící tekutiny (kapalinu nebo plyn) oddělené tepelně vodivou
přepážkou. V přírodě se vyskytuje poměrně často zejména jako tzv. protiproudový systém.
Jedná se o mechanismus regulace teploty těla – zamezení úniku tepla vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip tepelných výměníků – nohy ptáků, polární šelmy
(lišky, vlci), ploutve tuleňů, mořských želv, ryb,…), u hmyzu – udržení vyšší teploty thoraxu – umožnění letu v nepříznivých podmínkách, zamezení přehřátí u přímorožce – chlazení mozku.
Obr. 34: Protiproudový výměník tepla v noze arktického vlka a v noze kachny nocující na ledě. Uprostřed
schéma přestupu tepla z arteriální krve (červeně) směřující na periferii do venózní krve (modře) vracející se
do centra těla. To přispívá k zabránění úniku tepla do prostředí a udržení tepla v tepelném jádru těla. (JK
podle Hickmana et al., 2004 a Millera a Harleye, 2005).
79
7 Závěr
Disertační práce se zabývá aplikací optiky a termodynamiky v živé přírodě. Hlavním výstupem disertační práce jsou dva webové projekty: Termodynamika v přírodě a Optika
v přírodě. Jedná se o strukturované komplexy webových stránek s tématikou na pomezí
fyziky, biologie a chemie. Je v nich prezentováno uplatnění fyzikálních principů a zákonitostí ze dvou výše zmíněných oblastí fyziky v živé přírodě. Součástí optické části je i
přehled technických vynálezů, které principiálně odpovídají některým jevům v živé přírodě.
Součástí termodynamické části práce jsou prezentace a rozbor některých neživých disipativních struktur (hydrodynamické nestability, chemické oscilační reakce a chemické vlny).
Jsou uvedeny jako inspirace k pochopení živých organizmů z hlediska nerovnovážné termodynamiky. Také jsou zde analyzovány souvislosti disipativních struktur s živým světem.
Součástí webových stránek jsou i excelovské aplikace kvantitativně popisující některé
fyzikální principy. Webové stránky vznikly jako studijní a vyučovací pomůcka pro studenty středních a vysokých škol i jako pomůcka pro širokou veřejnost zajímající se o fyziku.
Jak už jsem zmínil v úvodu práce, cílem disertační práce tedy je přispět k mezioborovému
propojení fyziky, biologie, chemie a techniky. Proto jsem při její tvorbě kladl důraz především na nacházení mezioborových souvislostí, na orientaci v různorodých aspektech
některých fyzikálních jevů a procesů.
Snažil jsem se klást otázky týkající se fyzikálních jevů v přírodě a hledal na ně odpovědi,
příklady a aplikace. Myslím si, že právě tento přístup může poskytnout vysvětlení a nový
úhel pohledu na některé přírodovědné problémy, které by jinak zůstaly v rámci učebních
textů na popisné úrovni.
Podobně jsem usiloval o srovnání fyzikálních mechanizmů v přírodě s technikou, které
podle mého názoru může být jednak přínosné z hlediska vize přírody jako potenciálního
zdroje technických řešení, jednak jako možnost k nalezení souvislostí s jevy známými z
běžného života. Věřím, že obsah i forma vytvořených webových stránek vytýčený cíl disertační práce splňují.
80
8 Použitá literatura
Soupis literatury použitý na www stránkách uvádíme níže.
8.1 Optika
•
Ahlborn: Zoological Physics, Springer – Verlag, Heidelberg, 2006.
•
Alonso-Alvarez C., Doutrelant C., Sorcia G.: Ultraviolet reflectance affects male-male interactions in
the blue tit (Parus caeruleus ultramarinus), Behavioral Ecology Vol. 15 No. 5: 805–809, 2004.
•
Baccetti, B. and Bedini, C.: Research on the structure and physiology of the eyes of a lycosid spider I.Microscopic and ultramicroscopic structure. Archives Italiennes de Biologie 102, 97-122, 1964.
•
Bajgar, A.: Optoelektronický senzor polarizačního stavu prošlého světla, bakalářská práce, Fakulta
elektrotechniky a komunikačních technologií, Vysoké učení technické v Brně, Brno 2009.
•
Bennet A.T.D, Innes C. Cuthill I.C., Partridge J.C., Lunau K.: Ultraviolet plumage colors predict mate
preferences in starlings, Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 8618–8621, 1997.
•
Bernard, G.D. and Miller, W.H.: Interference filters in the corneas of Diptera. Investigative Ophthalmology. 7,416-434, 1968.
•
Blest, A.D.: The fine structure of spider photoreceptor in relation to function. Neurobiology of arachnids 79-102, Springer, Berlin 1985.
•
Brocco, S.L. and Cloney, R.A.:Reflector cells in the skin of Octopus dofleini. Cell & Tissue Research
205, 167-86, 1980.
•
Bryceson, K.P. and McIntyre, P.: Image quality and acceptance angle in a reflecting superposition eye.
Journal of Comparative Physiology 151, 367-80, 1983.
•
Brusca, R.C., Brusca, G.J.: Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland. 1-922, 1990.
•
Buchar J., Kůrka A.: Naši pavouci, Academia, Praha 2001.
•
Burkhardt D.: Birds, Berries and UV, A Note on some Consequences of UV Vision in Burda, Naturwissenschaften 69. Jahrgang Heft, 1982.
•
Burkhardt D.: UV vision: a bird's eye view of feathers, J Comp Physiol A, 164:787-796, 1989.
•
Campbell N.A., Reece J.B.: Biology, 8th edition, Benjamin Cummings, 2006.
•
Collet, T. S. and Land, M.P.: Visual control of f1ight behaviour in the hovertly Syritta pipiens L. Journal of Comparative Physiology 99, 1-66, 1975.
•
Collin, S.P., and Pettigrew, J.O.: Retinal topography in reef teleosts. I & II. Brain Behavior & Evolution 31, 269-95, 1988.
•
Černý, Jan: Zelený fluorescenční protein, Vesmír 88, 228, 2009/4.
•
Čopíková, J., Uher, M., Lapčík, O., Moravcová, J. a Drašar P.: Přírodní barevné látky. Chemické listy
99, 802 − 816, 2005.
•
Dacke M. , Nilsson D., E., Warrant, E.J., Blest A.D., Land M.F. and O´Carrol D.C.: A new compass
organ in spiders, using built – in polarizers, Nature 401, 470-2, 1999.
•
Delhey K.: Sexual selection and blue tit (Parus caeruleus) crown coloration, Dissertation der Fakultät
für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität, München 2005.
81
•
Denton, E.J.: On the organization of reflecting surfaces in some marine animals. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B 258, 285-313, 1970.
•
Denton, E.J. and Nicol, J.A.C: Reflexion of light by external surfaces of the herring, Clupea harengus.
Journal oj the Marine Biological Association of the UK 45, 711-38, 1965.
•
Douglas R.H. and Thorpe A.: Spectral transmission and short-wave absorbing pigments in the fish lens,
Effects of age, Vision Research, Volume 33, Issue 3, Pages 301-307, 1993.
•
Duke-Elder, S.: The eye in evolution, Henry Kimpton, London, 1958.
•
Eakin, R.M.: Continuity and diversity in photoreceptors. In Visual cells in evolution, edited by J.A.
Westfall, 91-105, Raven Press, New York, 1982.
•
Eaton, M.D.: Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually “monochromatic” birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 10942-10946, 2005.
•
Estep L.K., Mays H. Jr., Keyser A.J., Ballentine B., Hill G.E.: Effects of breeding density and plumage
coloration on mate guarding and cuckoldry in blue grosbeaks (Passerina caerulea), Canadian Journal of
Zoology, 83(9): 1143-1148, 2005.
•
Feynman, R. P.:Feynmanovy přednášky z fyziky I, 1. vyd. Praha: Fragment, 2000.
•
Franze K. et al.: Müller cells are living optical fibers in the vertebrate retina. PNAS, 104(20), 8287–
8292, 2007.
•
Franceschini, N: Sampling of the visual environment by the compound eye of the fly: fundamentals and
applications. In: Photoreceptor optics, pp. 98-125. Springer, Berlin, 1975.
•
Fuka J., Havelka B.: Optika a atomová fyzika, I. Optika, fyzikální kompendium pro vysoké školy, díl
IV., SPN, Praha 1961.
•
Goldsmith T.H.: What Birds See, Scientific American, July 2006.
•
Goodman, L.J.: Organization and physiology of the insect dorsal ocellar systém, Handbook of sensory
physiology. Vol VII/6C, pp. 201-86, Springer, Berlin, 1981.
•
Görner P, and Class, B.: Homing behavior and orientation in the funnelweb spider, Agalena labyrinnthica, Neurobiology of arachnids, pp. 257-97, Springer, Berlin 1985.
•
Gross, H, Blechinger, F., Achtner, B.(2008): Handbook of Optical Systems, Volume 4: Survey of Optical Instruments, Optical Systems (Band 4), Berlin, 2008.
•
Grygar J.: Purkyňův jev a astronomie, Živa 5/2011, Praha 2011.
•
Halliday, D., Resnick, R., Walker, J.: Fyzika. 1. vyd. Brno: VUTIUM, 2000.
•
Hardy, A: The open sea. Collins, London, 1956.
•
Hart N.S.: The visual ecology of avian photoreceptors. Prog Retin Eye Res. 20:675–703, 2001.
•
Hausmann F. et al.: Ultraviolet Signals in Birds Are Special, Proceedings of the Royal Society B, Vol.
270, No. 1510, pages 61–67, 2003.
•
Herring, P.J.: Reflective systems in aquatic animals. Comparative Biochemistry & Physiology 109A,
513-46, 1994.
•
Hesse, R.: Das Sehen der niederen Tiere, Fischer, Jena, 1908.
•
Horváth G., Kriska G., Malik P., Robertson B.: Polarized light pollution: a new kind of ecological photopollution, Front Ecol Environ, 7(6): 317–325, USA, 2009.
82
•
Horváth G., Varju D.: Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature, Springer,
Heidelberg, 2004.
•
Horváth G. et al.: Reducing the Maladaptive Attractiveness of Solar Panels to Polarotactic Insects,
Conservation Biology 2010.
•
Hošek, P.: Jak chameleoni vidí svět, Vesmír 74, 556, 1995/10.
•
Hughes, A:The topography of vision in mammals of contrasting lífe style: comparative optics and retinal organization. In: Handbook of sensory physiology, Vol. VII/5 (ed Crescitelli, F.), pp. 613-756.
Springer, Berlin, 1977.
•
Chalupský J.: Poštolky, které vidí ultrafialové světlo, Vesmír 74, 275, 1995/5.
•
Chen D.M., Goldsmith T.H.: Four spectral classes of cone in the retinas of Burda, J Comp Physiol A
159:473-479, 1986.
•
Chomoucká J.: Rozptyl (studijní text), Fakulta chemická, VUT v Brně, 2004.
•
Jagger W.S .: The optics of the spherical fish lens, Vision Research 32, 1271-84, 1992.
•
Johnson T.: Optical properties study of "Moth-eye” Anti-Reflective Metamaterials, University of Southampton, Faculty of Engineering, Science and Mathematics, 2007.
•
Kinoshita S. et al.: Photophysics of Structural Color in the Morpho Butterflies, Forma, 17, 103–121,
2002.
•
Kinoshita M. et al.: Spectral properties of identified polarized-light sensitive interneurons in the brain
of the desert locust Schistocerca gregaria, The Journal of Experimental Biology 210, 1350-1361, 2007.
•
Kirschfeld K. und Kunze P.: Nachruf auf Klaus Vogt, Tübingen, 2008.
•
Koivula M., Korpima E.,Viitala J.: Do Tengmalm’s owls see vole scent marks visible in ultraviolet
light? Anim. Behav., 54, 873–877, 1997.
•
Kortschak R. D. et al.: EST analysis of the cnidarian Acropora millepora reveals extensive gene loss
and rapid sequence divergence in the model invertebrates, Curr. Biol. 13, 2190–2195, 2003.
•
Kozmik Z. et al.: Assembly of Cnidarian Camera-type Eye from Vertebrate-like Components, PNAS
105, 8989–8983, 2008.
•
Králíček, P.: Úvod do speciální neurofysiologie. Karolinum. Praha, 1995. Stran 233.
•
Kröger, R. H. H., Campbell, M.C.W., Fernald, RD., and Wagner, H.-J.: Multifocallenses compensate
for chromatic defocus in vertebrate eyes. Journal of Comparative Physiology A 184, 361-369, 1999.
•
Land M.F.: The morphology and optics of spider eyes, Neurobiology of arachnids, 53-78, Springer,
Berlin, 1985.
•
Land, M.F.: Optics and vision in invertebrates. In: Handbook of sensory physiology, Vol. VII/6B (ed.
Autrum, H.) pp. 471-592. Springer, Berlín, 1981.
•
Land, M.F.: The resolving power of diurnal superposition eyes measured with an ophthalmoscope.
Journal of Comparative Physiology A 154, 515-33, 1984.
•
Land, M. F., Gibbon G., Horwood J., Zeil J.: Fundamental differences in the optical structure of the
eyes of nocturnal and diurnal mosquitoes, J Comp Physiol A (1999) 185: 91-103, Springer-Verlag,
1999.
•
Land, M.F., Nilsson, D.E.: Animal eyes, Oxford, 2009.
83
•
Land, M.F., and Fernald, RD.. The evolution of eyes. Annual Review of Neuroscience 15,1-29, 1992.
•
Lythgoe, J.N.: The ecology of vision. Clarendon Press, Oxford, 1979.
•
Lythgoe, J.N., and Shand, J.: The structural basis for iridescent colour changes in dermal and corneal
iridophores in fish. Journal of Experimental Biology 141, 313-25, 1989.
•
Lepil, O., Kupka, Z.: Fyzika pro gymnázia – Optika, Prometheus, Praha 2000.
•
Marková K.: Zpracování světla očima medúzy, Vesmír 87, 836, 2008/12.
•
Martin, G.R.: Eye. In: Form and Junction in birds, Vol. 3, pp. 311-73. Academic, London, 1985.
•
Mäthger M.L.et al.: Mechanisms and behavioural functions of structural coloration in cephalopods, J. R.
Soc. Interface 6, S149-S163, 2009.
•
McIntyre, P., and Caveney, S.: Superposition optics and the time of flight of onitine dung beetles. Journal of Comparative Physiology A 183, 45-60, 1998.
•
Melchior-Bonnet, Sabine: The Mirror: A History, Routledge, 2001.
•
Messenger J. B.: Photoreception and vision in molluscs. In Evolution of the Eye and Visual System, pp.
364–397, 1991.
•
Messenger J. B.: Cephalopod chromatophores: neurology and natural history. Biol. Rev. 76, 473 - 528,
2001.
•
Moravcová Jitka: Biologicky aktivní přírodní látky. Interní studijní pomůcka, VŠCHT, Praha, 2006.
•
Munk, O.: On the occurrence and significance of horizontal and band shaped retinal areae in teleosts.
Videnskabelige Meddelelser tra Dansk Natur historisk Forening 133, 85-120, 1970.
•
Nassau, K.: The Physic and Chemistry of Color, The Fifteen Cause of Color, John Viley & sons, New
York 2001.
•
Nathans J, Thomas D, Hogness DS.: Molecular genetics of human color vision: the genes encoding
blue, green, and red pigments. Science 232: 193- 202, 1986.
•
Newell G.E.: The eye of Littorina littorea. Proceedings of Zooological Society of London 144: 75-86,
1965
•
Nicol, J.A.C.: The eyes of fishes. Oxford University Press, Oxford 1989.
•
Nicol, J.A.C., and Arnott, H.J., and Best, A.CG.: Tapeta lucida in bony fishes. Canadian Journal of
Zoology 51, 69-81,1973.
•
Nilsson D. E. et al.: Advanced optics in a jellyfish eye, Nature 435, 201–205, 2005
•
Nilsson, D. E.: Three unexpected cases of refracting superposition eyes in crustaceans. Journal of
Comparative Physiology A 167, 71-8, 1990.
•
Nilsson, D.E.: A new type of imaging optics in compound eyes, Nature 332, 76-8, 1988.
•
Nilsson, D.E.: Optics and evolution of the compound eye. In: Facets of vision (eds Stavenga, D.G., and
Hardie, RC), pp. 30-73. Springer, Berlin,1989.
•
Nilsson, D.E: Eye ancestry – old genes for new eyes, Current Biology 6, 39-42, 1996.
•
Nilsson, D.E., Pelger, S: A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve, Proceedings
of the Royal Society of London 256 53-8., 1994.
•
Nilsson, D.-E. and Ro, A-I:. Did neural pooling for night vision lead to the evolution of neural superposition eyes? Journal oj Comparative Physiology A 175, 289-302, 1994.
84
•
Ott M., Schaeffel, F: A negatively powered lens in the chameleon, Nature 373, 692-694, 1995.
•
Parker, A. R.: The diversity and implications of animal – structural colours, The Journal of Experimental Biology 201, 2343–2347, 1998.
•
Parker A.R., Martini N.: Structural colour in animals - simple to complex optics, Optics & Laser Technology 38, 315–322, 2006.
•
Partridge, J. C., Archer, S. N. and van Oostrum, J.: Single and multiple visual pigments in deep-sea
fishes. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 72, 113-130, 1992.
•
Partridge, J.C. and Douglas, R.H.: Far-red sensitivity of dragon fish. Nature 375, 21-22, 1995.
•
Pauluse, H.F.: Eye structure and the monophyly of the arthropoda, Arthropod phylogeny, 299-383, Van
Nostrand Reinhold, New York, 1979.
•
Pedler, C.: The fine structure of the tapetum cellulosum. Experimental Eye Research 2, 189-95, 1963.
•
Pointer M. A.et al.: The visual pigments of a deep-sea teleost, the pearl eye Scopelarchus analys, The
Journal of Experimental Biology 210, 2829-2835, 2007.
•
Pointer, M. A., Carvalho, L. S., Cowing, J.,A., Bowmaker J. K. and Hunt D. M. The visual pigments
of a deep-sea teleost, the pearl eye Scopelarchus analis, The Journal of Experimental Biology 210,
2829-2835, Published by The Company of Biologists, 2007.
•
Postava K.: Fyzika III – Optika, studijní text, Institut fyziky, VŠB Technická univerzita Ostrava, 2010
•
Pumphrey, R.J.: Concerning vision. In: The cell and the organism, pp. 193-208. Cambridge University
Press, Cambridge, 1961.
•
Randal D., Burggren W., French K.: Animal physiology, New York 2002.
•
Rajchard J.: Ultraviolet (UV) light perception by birds: a review, Veterinarni Medicina, 54, 2009 (8):
351–359, 2009.
•
Repper S. M., Zhu H., White R. H.: Polarized Light Helps Monarch Butterflies Navigate, Current Biology, Vol. 14, 155–158, 2004.
•
Roček, Z.: Historie obratlovců, Academia, Praha 2002.
•
Rosypal, S.: Přehled biologie, Praha, 2003.
•
Sivak, J.G., Hildebrand, T., and Lebert, C.: Magnitude and rate of accommodation in diving and nondiving birds. Vis ion Research 25, 925-33, 1985
•
Schwind R.: A Variety of Insects are Attracted to Water by Reflected Polarized Light, Naturwissenschaften 76, 377- 378 (1989), Springer-Verlag 1989 (zde)
•
Slabý P.:Spektrální vidění členovců, Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno, 2009.
•
Smith G.S.:The polarization of skylight: An example from nature, Am. J. Phys., Vol. 75, No. 1, January
2007.
•
Smith, C.U.M.: Biology of senzory systems, New York, 2000.
•
Snyder, A.W. and Miller, W.H.: Telephoto lens system of falconiform eyes. Nature 275, 127-9, 1978.
•
Somiya H.: Fishes with Eye Shine: Functional Morphology of Guanine Type Tapetum Lucidum. Marine Ecology, Vol. 2: 9-26. 1980.
•
Stange G.: The ocellar component of flight equilibrium kontrol in dragonflies, Journal of Comparative
Physiology A 141, 335-47, 1981.
85
•
Steinbrecht, R. A. et al.: Cuticular interference reflectors in the golden pupae of danaine butterflies.
Proceedings of the Royal Society of London B 226, 367-90, 1985.
•
Straka, J.: Včely a evoluce barev květů, Vesmír 82, 507, 2003/9, Praha, 2003.
•
Stockman et al.: Spectral sensitivities of the human cones. J. Opt. Soc. Am. Vol. 10, No. 12, 1993.
•
Svoboda E. a kol.: Přehled středoškolské fyziky, Prometheus, 1996.
•
Šedivý, P.:Ohyb světla, studijní text pro řešitele FO a ostatní zájemce o fyziku, ÚVFO Hradec Králové,
2007.
•
Šedivý, P., Arnošt, V.: Difrakční jevy. GJKT Hradec Králové, 1994.
•
Šesták, Zdeněk: Fytofluory, Vesmír 77, 302, 1998/6.
•
Šulc M.: Role ultrafialového záření v komunikaci u ptáků, Bakalářská práce, Univerzita Karlova v
Praze, Přírodovědecká fakulta, Praha 2010.
•
Tanner M. , Richter H.: Ultraviolet reflectance of plumage for parent–offspring communication in the
great tit (Parus major): Behavioral Ekology, 2008.
•
Trnka J.: Zobrazení čočkami, studijní text pro řešitele FO, 2005.
•
Valeur, Bernard: Molecular fluorescence: principles and applications, Wiley-VCH, 2002.
•
Vejražka, M.: Optické metody používané v biochemii. Studijní pomůcka, Ústav lékařské biochemie
1.LF UK, Praha 2008.
•
Veselá, I.: Barvoměna živočichů, Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, Brno, 2007
•
Viitala J et al.: Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light, Nature 373, 425427, 1995.
•
Walin, M.: Nature´s palette (How animals, including humans, produce colours). Bioscience Explained,
2002/1, 1-12, 2002
•
Walls, G.L.: The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Institute, Bloomington Hilus,
1942, Reprinted 1967, Hafner, New York 1967.
•
Warrant, E.J.: Seeing better at night: life style, eye design and the optimum strategy of spatial and temporal summation. Vision Research 39, 1611-30, 1999.
•
Warrant, E., Porombka, T., and Kirchner, W.H.: Neural image enhancement allows honeybees to see at
night. Proceedings oj the Royal Society oj London B 263,1521-26, 1996.
•
White, R. H.: Insect visual pigments and color vision, In Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, vol.6, 431-94, Oxford, 1985.
•
Widder E. A.: Marine bioluminescence, Bioscience explained Vol.1, No1, 2001.
•
Withers, P. C.: Comparative Animal Physiology, 1992.
•
Young, J.Z.: A model of the brain, Oxford University Press, Oxford 1964.
•
Zahradníková, H.: Barva v organických molekulách, studijní text, Fakulta chemická VUT v Brně,
•
Zeil J., Al- Mutairy M.M.: The variation of resolution of ommatidial dimensions in the compound eyes
of the Fiddler Crab Uca lactea annulipes, The Journal of Experimental Biology 199, 1569–1577, 1996
86
9.2 Termodynamika
•
Ahlborn: Zoological Physics, Springer – Verlag, Heidelberg, 2006.
•
Alpert N. R., Muliery L. A., Hasenfuss G. and Holubarsch, C. B., Basic Res. Cardiol., 88, Suppl. 2, 29,
1993.
•
Bednář et al.: Lékařská mikrobiologie, Marvil, Praha 1996.
•
Caplan S.R., Essig A.: Bioenergetics and Linear Nonequilibrium Thermodynamics, Harvard University
Press, Cambridge 1983.
•
Capra F.: Tkáň života, Academia, Praha 2004.
•
Coveney P., Highfield R.: Mezi chaosem a řádem, Mladá fronta, Praha 2003.
•
Dröscher V.B.: Magie smyslů v říši zvířat, přeložil J. Janovský, Orbis 1970.
•
Duršpek J., Prokšová J.: The Nonequilibrium thermodynamics and its application in hydrodynamics,
chemistry and biology, 16 th Conference of Czech and Slovak Physicists, Proceedings, Hradec Králové
2008.
•
Duršpek J.: Moderní termodynamika v chemických a biologických procesech, diplomová práce, Plzeň,
2005.
•
Duršpek, J.: Může termodynamika přispět k pochopení existence života?, Školská fyzika (IX), 14-21,
Plzeň 2006.
•
Duršpek, J.: Vznik konvekčních buněk, Veletrh nápadů učitelů fyziky 12, sborník s konference, MFF
UK, Praha 2007.
•
Dvořák I., Maršík I.: Biotermodynamika, Academia Praha 1998.
•
Feynman, R. P.:Feynmanovy přednášky z fyziky I, 1. vyd. Praha: Fragment, 2000.
•
Gleick J.: Chaos, Ando Publishing, Brno, 1996.
•
Greksák, M.: Niekto to rád horúce Vesmír 79, 327, 2000/6.
•
Harvard University Press, Cambridge 1983.
•
Haynie T. Donald: Biological Thermodynamics, Cambridge University Press, Second Edition, 2007.
•
Heinrich, B.: Heat exchange in relation to blood flow between thorax and abdomen in bumblebees,
J.exp. Biol. 127:313-32, 1976.
•
Hess, B.: The Glycolytic oscillator, Journal of exp. Biol., 8r, 7-14, 1979.
•
Hill, A. V., Br. Med. Bull., 12, 165, 1956.
•
Horák J., Krlín L.: Deterministický chaos, Academia, Praha 1996.
•
Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11.
•
Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4.
•
Illnerová H.: Blížíme se k poznání podstaty biologických hodin?, Vesmír 73, 425, 1994/8.
•
Ivanickij G.R., Krinskij V.I.,Selkov E.E.: Matematičeskaja biofizika kletki, Nauka, Moskva 1978.
•
Jánský L.: Fyziologie živočichů a člověka, Přírodovědecká fakulta, UK Praha, 1988.
•
Kauffmann S.: Čtvrtý zákon, cesty k obecné biologii, přeložil A. Markoš, Paseka, 2004.
•
Kashchiev, D.: Nucleation. Basic theory with applications, Butterworth Heinemann, Sofia, 2000.
•
Kratochvíl B.: Krystalizace farmaceutických substancí. Chem. Listy . 101, 3-12, 2007.
•
Krempaský J.: Synergetika, VSAV, Bratislava 1988.
87
•
Krieger, J.: Oszillierende Chemische Reaktionen am Beispiel der Belousov-Zhabotinsky Reaktion,
2001.
•
Kostkan V: Teplo - teplota, studijní text, Katedra ekologie a životního prostředí PřF UP v Olomouci,
2009.
•
Košťál, V.: Kryptobiotické stavy aneb Vratná zastavení životních dějů II, Vesmír 88, 368, 2009/6.
•
Košťál, V.: Kryptobiotické stavy aneb Vratná zastavení životních dějů III, Vesmír 88, 480, 2009/7.
•
Košťál, V. a kol.: Enzymatic capacity for accumulation of polyol cryoprotectants changes during diapause development in the adult red firebug, Pyrrhocoris apterus, Physiological Entomology 29, 344–
355, 2004.
•
Králíček, P.:Úvod do speciální neurofyziologie, Karolinum, Praha 2002.
•
Markoš A.: Povstání živého tvaru, Vesmír, Praha 1997.
•
Maršík F.: Termodynamika kontinua, Academia, Praha 1999.
•
Meissner B., Zilvar V.: Fyzika polymerů, struktura a vlastnosti polymerních materiálů, SNTL, Praha
1987.
•
Moore, W.J.: Fyzikální chemie, SNTL, Praha, 1979.
•
Murray R. K.: Harperova biochemie, H&H, Praha 2001.
•
Nedvěd, O.: Chladová odolnost hmyzu a tropy, Vesmír 75, 669, 1996/12.
•
Prigogine I., Kondepudi D.: Modern Thermodynamics, John Wiley & Sons, Chichester 1998.
•
Prigogine I., Stengers I.: Řád z chaosu, Mladá fronta, Praha 2001.
•
Prigogine I.: Thermodynamic of Irreversible Processes, John Wiley and Sons, New York 1961.
•
Prokšová J.: Entropie na středoškolské úrovni, MFF UK, Praha 2004.
•
Randall D., Burggren W., French K.: Eckert Animal Physiology: Mechanismus and Adaptations , W. H.
Freeman and Company, New York, 5. vydání, 2002.
•
Ragasová I.: Krystalizace v podchlazeném roztoku saharozy, diplomová práce, Fakulta chemickotechnologická, Univerzita Pardubice, 2012.
•
Rusňák, R: Entropie, Studijní text, ZČU v Plzni, 2010.
•
Sacktor, B. and Wormser-Shavit, J.: Biol. Chem. 624, 1966.
•
Sacktor, B. and Hurlbut E. C.: J. Biol. Chem. 632, 1966.
•
Saito, Y.: Statistical physics of crystal growth, World Scientific Publishing, Singapore, 1996.
•
Santillián M., Arias-Hernandéz L.A., Angulo-Brown F.: Some optimization criteria for biological systéme in linear irreversible thermodynamics, Il nuovo cimento vol. 19, Gennaio 1997.
•
Slavíček P.: Kdy je voda nejtěžší a kdy nejlehčí, Vesmír 87, 222, 2008/4.
•
Starostová Z.: Živočichové a podmínky prostředí, studijní text, Katedra zoologie, PřF UK, 2012.
•
Stucki J. W.: Eur. J. Biochem., 109 (1980) 269.
•
Ševčíková H.: Chemické vlny v laboratoři i v přírodě, Vesmír 75, 1996/3.
•
Storchová, Z.: Mikrosvět, Vesmír 76, 612, 1997/11, Praha, 1997.
•
Štrunc M.,Kheilová M.: Příklady vzniku disipativních struktur v nerovnovážných, nelineárních systémech, VUT Brno, 1998.
•
Tockstein A., Treindl L.: Chemické oscilace, Academia, Praha 1986.
88
•
Uhrová I.: Termoregulace obratlovců, diplomová práce, Ústav experimentální biologie, Přírodovědecká
fakulta, Masarykova univrzita v Brně, 2008.
•
Vanag V. K., Míguez D.G., and Epstein I. R.: Designing an enzymatic oscillator: Bistability and feedback controlled oscillations with glucose oxidase in a continuous flow stirred tank reactor, The Journal Of Chemical Physics 125, 2006.
•
Varady, M.: Přednášky z termodnymiky, učební texty, 2011.
•
Videcký J.:Trojrozměrné modelování proudění mezi rotujícími koncentrickými válci, Ostrava 2001.
•
Vodrážka Z.: Biochemie, Academia, Praha 1999.
•
Volf I., Jarešová M., Ouhrabka M.:Přenos tepla: Studijní text pro řešitele FO a ostatní zájemce o fyziku,
2008.
•
Volkenstein, M. V.: Biofísica, Ed. MIR, Moscú, 1985.
•
Weyda, F.: Kryptobiotické stavy aneb Vratná zastavení životních dějů I, Vesmír 88, 304, 2009/5.
•
Withers, P. C.: Comparative Animal Physiology, 1992.
•
Woledge, R. C., J. Physiol., 197, 685, 1968.
9.3 Webové stránky
Internetová učebnice fyziky
http://www.ucebnice.krynicky.cz
Výukový portál gymnázia (Gymnázium L.Jaroše, Holešov).
http://www.gymhol.cz/projekt/
Paleoherpetology and Evolutionary Morphology Group (Zbyněk Roček)
http://rocek.gli.cas.cz
Eye-design book
http://www.eyedesignbook.com
Earth History, a new approach (Twenty-four eyes but no brain).
http://www.earthhistory.org.uk/corals-and-jellies/box-jellyfish
Freshwater and Marine Image Bank, University of Washington.
http://content.lib.washington.edu/fishweb/index.htm
Eurospiders
http://www.eurospiders.com/
Encyclopedia of Life
http://eol.org/
Spiders of the United States and Canada
http://www.spiders.us
Koutové odražeče
http://www.duckworksmagazine.com/07/howto/radar/index.htm4
The Owl Pages
http://www.owlpages.com/index.php
Fuka J., Havelka B.: Optika a atomová fyzika, I., Praha 1961
89
http://www.opto.cz/fuka_havelka/index.html
Projekt Dobré světlo
http://www.dobre-svetlo.cz/index.htm
Projekt PALADIX foto-on-line:
http://www.paladix.cz
Proekt Fotografování
http://www.fotografovani.cz
Tima Laman (Wild-life photojournalist)
http://timlaman.com/
Optika a moderní technologie (Difrakce, difrakční struktury, holografie a mikrooptika):
http://www-troja.fjfi.cvut.cz/~drska/edu/webfyz/optika/optika.html
Polarization
http://www.polarization.com/
Chemický portál Michaela Canova
http://canov.jergym.cz
Laboratorní průvodce
http://www.labo.cz/index.htm
Chemický vzdělávací portál
http://www.e-chembook.eu/
Stránky Jana Preislera
http://bart.chemi.muni.cz/
Projekt chemické světlo
http://projekt-cl.ujep.cz/
Aepuorea (C. E. Mills, University of Washington)
http://faculty.washington.edu/cemills/Aequorea.html
Green Fluorescent Protein
http://www.conncoll.edu/ccacad/zimmer/GFP-ww/GFP-1.htm
The Fluorescence foundation
http://www.fluorescence-foundation.org/archives.aspx
The Bioluminescence Web Page (Biological Science, University of California, Santa Barbara)
http://www.lifesci.ucsb.edu/~biolum/
Yellowstone park
www.yellowstone.net/
Dictyostelium discoideum
http://dictybase.org
Stéphanie Terrade: Overview of Hydrodynamic Instabilities, 2001
http://hmf.enseeiht.fr/travaux/CD0001/travaux/optmfn/hi/01pa/hyb72/index.htm
90

DISERTAČNÍ PRÁCE

Transkript

Podobné dokumenty

FYKOS, XXVIII. ročník, 3. číslo

Postup

Společné kořeny vědy a filosofie - OI-Wiki

ŠVP_volitelné_předměty_VG_2012

Sborník seminárních materiálů III

sylabus

Trávení: trávicí trubice, játra, slinivka. FŽ

zde - jandur.cz

Vitamíny

chlazení trochu jinak – výroba technického sněhu

únor 2013 - Krušnohorský luft

Popularizační aktivity F. Weydy